Слова паразиты прикольные: Слова-паразиты. А какие они у Вас?

Содержание

Хороший голос способствует головокружительной карьере

Сильный глубокий бас повышает шансы стать гендиректором. А визгливый или хриплый голос с ноющими интонациями раздражает окружающих. «Людей так и подмывает сказать: «А почему бы тебе наконец не заткнуться?» Но все ограничиваются намеками, боясь ранить чувства человека», – объясняет Филлис Хартман, консультант в сфере управления человеческими ресурсами из Ингомара (штат Пенсильвания).

Встретить по голосу

Аналитическая компания в сфере коммуникаций Quantified Impressions в Остине (штат Техас), проанализировав выступления 120 топ-менеджеров, выяснила: звучание голоса оратора имеет в два раза более важное значение, чем содержание его речи. Исследователи использовали для анализа специальную компьютерную программу, а также собрали отзывы 10 экспертов и 1000 обычных слушателей. На оценку тембра и звучания голоса оратора пришлось 23% оценок респондентов, а содержанием речи заинтересовались только 11%. Среди прочих факторов, вызывавших интерес у слушателей, были эмоциональность оратора, его знание темы и личное обаяние.

Люди, которые слушают в записи грубые, слабые, уставшие голоса или же голоса с придыханием, отрицательно воспринимают спикера, считая его слабым, пассивным или напряженным. Спикеры с нормальными голосами кажутся успешными, сексуальными, общительными и умными, утверждается еще в одном исследовании, опубликованном недавно в журнале Journal of Voice. «Мы запрограммированы на оценку других людей. Вы слышите чей-то голос и сразу формируете мнение о человеке», – говорит Линда Стаки, президент ClearlySpeaking, коучинговой компании в Питсбурге.

Жерар Виньюли, финансовый директор из Нью-Йорка, однажды обратился за помощью к дефектологу Джейн Латц, потому что знал, что у него есть проблемы. Он говорил слишком быстро, глотал окончания слов и использовал слова-паразиты, когда ему нужно было немного подумать. «Я говорил так сумбурно, что окружающие не понимали смысла моей речи. Латц научила меня делать смысловые паузы и обдумывать, что и как я должен дальше сказать, вместо того чтобы произносить в это время бессмысленное «угу», – признается мужчина.

Его друзья сразу заметили разницу, говорит Виньюли: «Знакомые ничего не говорили мне до того, как я начал заниматься. А потом вдруг сказали, что я действительно изменился. Мне заявляли: «Мы терпеть не могли, когда ты начинал произносить слова-паразиты». И я спросил их: «Так почему же вы не говорили мне об этом раньше?» Теперь он просит друзей внимательно прислушиваться к его речи и указывать ему тут же на ошибки, если он скатывается к прежнему стилю изложения мыслей.

Спеть начальника

Последние исследования показали, что наделенные властью мужчины, будь то гендиректора или политики, обладают более звучными, глубокими голосами. Голоса успешных женщин, напротив, мало отличаются от голосов других представительниц прекрасного пола, выяснили исследователи из Quantified Impressions в ходе сравнительного анализа голосов 10 успешных женщин с голосами 423 обычных сотрудниц. В исследовании использовались записи выступлений Индры Нуйи, гендиректора PepsiCo, Шерил Сандберг, операционного директора Facebook, и Мариссы Мейер, гендиректора Yahoo!.

Однако у женщин-лидеров все же есть свои голосовые преимущества: от других представительниц прекрасного пола они отличаются сильной «вокальной энергией», как назвали это исследователи. Это означает, что они чаще меняют громкость голоса, притягивая тем самым внимание слушателей. Их голос кажется аудитории искренним и вселяет доверие, объясняет Керри Голдбергер, аналитик и исследователь из Quantified Impressions. В целом исследователи характеризуют «вокальную энергию» как умение менять громкость, диапазон и интенсивность звучания голоса.

Правда, голоса 10 ведущих лидеров бизнеса мужского пола тоже отличаются необычайной «вокальной энергией», выяснили исследователи. Последние три президента США, Билл Клинтон, Джордж Буш и Барак Обама, выступают более энергично, чем шестеро их предшественников, сообщается в исследовании. Голос Обамы выше по тону, чем голоса других президентов, и он говорит энергичнее всех, замечает Голдбергер. Чем больше равенства между полами появляется в корпоративной и политической среде, тем больше меняются характеристики лидерства и тем больше внимания уделяется «вокальной энергии», считают исследователи.

Расслабиться и дышать

Все больше женщин обращаются сегодня к коучам с просьбой научить их красиво говорить. Женщины, недостаточно уверенные в себе или испытывающие стресс, часто разговаривают слабым или высоким голосом, что обесценивает их работу, делится своими наблюдениями Бренда Смит, коуч по подготовке презентаций и речей из Voice Power Training Services. Для того чтобы голос стал более сильным и звучным, надо научиться по-другому дышать, расслабляя шею и плечи, объясняет она.

Смит вспоминает одну свою клиентку. Женщина всегда отвечала испуганным и высоким голосом, когда босс прерывал ее работу и давал ей задание, которое она должна была немедленно выполнить.

После занятий с коучем сотрудница научилась говорить сильным и уверенным голосом. Теперь она решительно сообщала боссу, что сначала закончит предыдущее задание и только потом примется за новое. Получая отпор, шеф быстро ретировался.

Однако не всегда проблема неправильных интонаций и тона решатся так просто. В большинстве случаев окружающие избегают разговоров на эту тему, и обладатель неприятного голоса даже не подозревает о проблеме. «Говорить об этом надо в позитивном ключе. Например, можно для начала сделать комплимент и сказать: «Мне нравится, как ты разговариваешь с клиентами. Я многому научился, слушая тебя», – объясняет Хартман. Она предлагает всегда использовать формулу «Я… когда ты… потому что». К примеру, можно сказать: «Я не могу думать, когда ты громко говоришь, потому что мне сложно сосредоточиться».

Услышать кандидата

Джиллиан Флорентайн, консультант в сфере управления человеческими ресурсами из Howland Peterson Consulting в Питсбурге, советует работодателям оценивать потенциальных кандидатов по тому, как они говорят. Дело в том, что менеджеры по подбору персонала чаще всего сосредоточиваются на таких практических аспектах, как навыки и опыт работы. В результате они берут человека, чей голос раздражает коллег и клиентов.

Когда Джим Родди, президент издательства Jameson Publishing, пять лет назад проводил собеседование с потенциальным сотрудником отдела подбора персонала Джоном Дюденхоффером, он был доволен всем, кроме голоса соискателя. В конце концов Родди прервал кандидата на полуслове и сказал ему, что в издательстве работают энергичные, увлеченные своей работой люди, которым не понравится человек с тихим, едва слышным голосом.

Дюденхоффер говорит, что научился говорить тихим, вкрадчивым голосом за 20 лет работы тренером и экспертом в военной авиации. Он был удивлен, что Родди обратил внимание на его голос, но обещал исправиться. Дюденхоффер сделал над собой усилие и стал говорить на новой работе более энергично и эмоционально. Спустя некоторое время его повысили. Он стал директором по продажам.

Open Source распознавание речи SOVA / Хабр

Мы в Наносемантике занимаемся виртуальными ассистентами (чат-ботами и голосовыми помощниками) для компаний с большими колл-центрами. Раньше мы использовали распознавание и синтез речи других компаний, а 1.5 года назад решили, что хотим быть самодостаточным вендором.

Если интересно, зачем нам это, что у нас получилось, а также для чего нам выкладывать ASR & TTS в Open Source – добро пожаловать под кат.

TL;DR

Делать ASR – интересно и сложно, но можно взять готовые Open Source ASR, в частности, наш SOVA ASR и датасеты для него. Ссылки см. в конце статьи.

Зачем нам нужен свой ASR


ASR

(распознавание речи) мы используем для голосовых помощников. В основном, это проекты по роботам-консультантам и голосовым помощникам для крупных банков – для снижения нагрузки на колл-центры.

В наших проектах нам иногда приходится использовать решения Яндекса, ЦРТ и других вендоров: если у заказчика уже ASR внедрён, например, в IVR, и закуплен какой-то объём лицензий. В этом случае разработчик голосового робота (мы) сталкивается с довольно сложным процессом настройки бота, поскольку на чужой ASR тяжело повлиять.

NLU (движок анализа текстов) чат-бота всегда получает от ASR текст, который содержит ошибки распознавания, какой бы ASR ни был. Например, какие-то слова могут быть для ASR не знакомы. Не все движки/сервисы ASR позволяют проводить настройку, обучение языковой модели и прочее. Поэтому в NLU приходится закладываться на то, что могут прилететь «приколы» от ASR. Кроме того, качество поставленных в крупные компании годы назад ASR (с бессрочной лицензией) – ужасное.

Поэтому нам хотелось иметь в своём распоряжении собственный ASR. И TTS, аналогично.

Из чего состоит система распознавания речи?

Для приготовления ASR нужны два ингредиента – 

алгоритмы

и

обучающие данные

.

ASR – это целый комплекс алгоритмов обработки сигналов и текстов. Традиционно системы распознавания речи состояли из нескольких компонентов:

  1. акустическая модель, которая переводит сегменты звука (например, 20-ти миллисекундные кадры спектрограмм) в фонемы,
  2. модель произношения, соединяющая фонемы вместе для формирования слов,
  3. языковая модель, выражающая вероятности построенных фраз на основе частотных характеристик совместной встречаемости слов в том или ином корпусе речи.

Обучающие данные (датасет)

– это коллекция пар «аудиозапись + текст». Обычно используются аудио длиной не более 10 секунд. Требуемый объём – несколько тысяч часов аудио

минимум

для нормального по качеству распознавания.

Эти данные (примеры) «показываются» алгоритму, обучающему акустическую и языковую модели. Механика процесса – классическое машинное обучение.

С чего мы начинали

Мы начали делать свой ASR зимой 2019 года. В начале нашей работы мы рассматривали готовые Open Source наборы инструментов и библиотек, которые можно было бы попробовать пощупать и сравнить между собой. Среди них были как древние системы, которые не использовали нейронные сети – решения, основанные на скрытых марковских моделях (HMM), так и проекты, использующие нейронные сети.

Сейчас уже можно найти end-to-end сети, которые преобразуют входной сигнал в слова, это attention-based сети, рекуррентные нейронные сети, LSTM, полностью сверточные нейронные сети – сразу очень сложно понять, что даст наилучший результат как с точки зрения качества распознавания речи, так и с точки зрения производительности системы и ресурсов, которые будет необходимо заложить на подготовку такой системы.

Среди прочего можно упомянуть наиболее на наш взгляд интересные разработки:

Мы пробовали обучать сети с нуля на одинаковых данных, в том числе для одинаковых архитектур пробовали подавать им на вход различные акустические признаки (окна спектрограмм, мел-кепстральные коэффициенты и т. д.), сравнивали результаты, сравнивали с уже предобученными моделями, хоть на русском языке выбор готовых решений и очень ограничен. Для быстрого старта и возможности проводить сравнения нужны открытые данные, и здесь как раз пригождались аудиокниги, хоть для целевых систем обученные на них модели и не были пригодны. В любом случае, для наилучшего качества нужно собирать датасеты, которые бы максимально отражали суть целевых данных (например, нарезанные голосовые сообщения из Telegram или телефонные звонки), и обучать свои модели, оптимизируя их под конкретику своей задачи (автоматизация колл-центра, управление умным домом, распознавание в навигаторе и др.). Каждая область применения имеет совершенно разные особенности, даёт разный характер данных – и это необходимо учитывать при разработке и подготовке датасетов.

Метрики качества

Сразу необходимо заметить, что ни одно из бесплатных или платных решений, существующих на данный момент, не дает 100% точность распознавания. Чего уж там, даже человек иногда не может однозначно понять, что было сказано другим, особенно, если второй человек произносит слова из тематики, с которой первый не знаком. Самый простой пример – вы наверняка слышали, как во время звонка кого-нибудь просят продиктовать фамилию по слогам, а то и по буквам, потому что фамилии достаточно разнообразны, и ни у кого в голове попросту не может находиться полный список всех фамилий и их написаний.

Здесь также можно привести пример про профессиональные термины: когда мы уже начали размечать данные из колл-центров отдела продаж SEO-услуг, мы даже составили для разметчиков небольшой словарь терминов поисковой оптимизации, так как люди просто не знали некоторых слов и поначалу неправильно отекстовывали или просто браковали непонятные им записи. Слова “аудит”, “пагинация”, “сео”, “сниппет”, “фавикон” и так далее – заимствованы из других языков и незнакомы большинству людей.

Добавлю, что даже если вы сможете прочитать по буквам новое незнакомое слово, оно все равно будет вызывать первое время заминку при прочтении, потому что вы его не ожидаете увидеть. Точно так же, если в лексиконе и языковой модели нет каких-то слов или словосочетаний, то система ASR попросту не сможет правильно распознать сказанное, и выдаст что-то близкое по звучанию. Если же кто-то скажет очень тихо и неразборчиво даже знакомое вам слово – вы, скорее всего, переспросите.

Для оценки качества распознавания существуют определенные метрики. Одна из наиболее популярных – WER (Word Error Rate) – мера оценки ошибки на уровне слов. Эта метрика – отношение суммы количества вставок лишних слов, удалений и замен слов к количеству слов в референсе (то есть к ручной отекстовке). По некоторым оценкам, на большом наборе произвольных аудиозаписей с речью даже человек допускает ошибки вплоть до WER = 0.05. Также можно рассматривать метрику CER (или LER, Character Error Rate/Letter Error Rate), которая рассчитывается аналогично, но на уровне букв, и по сути своей является расстоянием по Левенштейну.

Пример:
Оригинальная фраза: «жили у бабуси два весёлых гуся»
Предсказание: «пили у бабуси весёлых гуся да»

Посчитаем метрики качества: на уровне слов имеем «пили» вместо «жили» – замена, исчезло слово «два» – удаление, в конце появилось слово «да» – вставка. На уровне букв: «пили» вместо «жили» – замена буквы «ж» на «п», удаление букв «д», «в», «а» и одного пробельного символа из-за исчезнувшего слова «два», вставка букв «д» и «а» и пробельного символа из-за добавления слова «да» в конце. В оригинале 5 слов и 30 букв (вместе с пробелами), у нас всего 1 замена, 1 удаление и 1 вставка на уровне букв и 1 замена, 4 удаления и 3 вставки на уровне букв. Считаем WER = (1 + 1 + 1) / 5 = 0.6, считаем CER = (1 + 4 + 3) / 30 = 0.27. Пример искусственный и приведен для демонстрации подсчета метрик. Для понимания – чем ближе к нулю показатели WER и CER, тем лучше работает система.

(adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});

Сейчас даже у всех игроков на рынке систем распознавания речи (Яндекс, Google, ЦРТ, Azure, Tinkoff, Наносемантика) метрика WER держится на одних наших тестовых датасетах не ниже 0. 1-0.15, на других данных – не ниже 0.15-0.25, а есть коммерческие системы, которые доходят аж до 0.35-0.5. Это означает, что мы, грубо говоря, в лучшем случае получаем ошибку в каждом седьмом-десятом слове, в системах похуже – в каждом четвертом, а то и втором.

Типы ошибок тоже бывают разные, где-то просто перепуталось окончание, а где-то оказалось совершенно другое слово, полностью меняющее смысл. Так, для дальнейшей подачи распознанного предложения в движок чат-бота гораздо хуже, если пришло сообщение “мама

рыла раму”, нежели “мама мыла рама”, поскольку в одном случае просто допущена грамматическая ошибка, а во втором – мы получаем совершенно иное действие. Замеры качества мы проводим на довольно суровых датасетах из телефонии и голосовых сообщениях из Telegram, и они предельно не лабораторные, ниже будет приведена таблица сравнения систем распознавания речи разных вендоров.

Поговорим подробнее про данные, на которых мы алгоритмы ASR учили и тестировали.

Сбор и разметка данных

Пожалуй, самая важная часть создания технологии распознавания речи — это подготовка данных.

Если вы спросите разработчиков, сколько данных нужно для обучения – никто вам не ответит. Данных никогда не бывает слишком много. Нужны тысячи часов, чтобы получить хорошее распознавание. При этом, источники данных нужны именно такие, какие требуются для вашего продукта. Конечно, решения вроде уже упомянутого выше Wav2Vec позволяют значительно уменьшить потребность в аннотированных данных для обучения итоговой системы, но, как показала практика, с ростом количества этих данных качество всё равно растёт, и 10 минут размеченных аудио может и

хватит

для получения хороших результатов на довольно искусственном корпусе на английском языке, но этого совершенно недостаточно для промышленной системы. Стоит упомянуть, что, когда собираются датасеты – не все данные, которые вы получаете, например, от колл-центров, получится использовать для дообучения модели. Это могут быть какие-то мусорные данные, шумы, когда даже человеку невозможно распознать, что было сказано. Моделям на вход лучше подавать только те данные, в которых вы абсолютно уверены.

Итак, первый датасет, с которым мы начали работать – открытый 46-часовой датасет M-AILABS. Неплохой вариант для начала, содержащий очень чистые отрывки из аудиокниг, на нём мы проводили первые сравнения различных архитектур и фреймворков. Однако, в реальных условиях обученные на нём модели работали из рук вон плохо. Добавление аугментаций лишь немного спасало ситуацию. Также, конечно, стоит упомянуть проект Mozilla Common Voice, данные в котором уже менее лабораторные, и они периодически пополняются. Относительно недавно был опубликован датасет Open STT для русского языка, но перед использованием важно обратить внимание на происхождение данных в этом датасете + ограничения лицензии.

Отмечу, что если у вас есть конкретные алгоритмы на все компоненты ASR и датасет, то совершенно не гарантировано хорошее распознавание на новых целевых данных, сильно отличающихся от тех, на которых вы обучали нейронную сеть. Если вы собрали большое количество аудиокниг, и построили модели на них, то не факт, что ваш ASR будет успешно справляться с телефонными разговорами. Там, помимо сильно искаженного и сжатого сигнала аудио, сплошная живая человеческая речь, содержащая слова-паразиты, мычание, запинания и прочие моменты, которые совершенно не присущи речи профессиональных дикторов.

На подготовку своих собственных датасетов в достаточном для более-менее адекватного распознавания речи (не аудиокниг!) у нас ушло порядка 6 месяцев, и мы продолжаем подготовку данных, именно поэтому в начале для экспериментов мы рекомендуем брать уже готовые датасеты (тем более что сейчас в открытом доступе их стало значительно больше), и на них сравнивать различные решения.

В итоге на открытых датасетах мы сравнили качество, скорость обучения, простоту интерфейсов различных технологий, и остановились на wav2letter в качестве архитектуры для акустической модели системы, которую мы планировали дальше развивать. В дальнейшем мы переписали её архитектуру и код обучения на наш собственный нейросетевой фреймворк – PuzzleLib, стали подключать разные языковые модели, декодеры и прочее. Это заняло у нас несколько месяцев. Пример кода обучения базовой модели на нашем фреймворке можно найти в документации.

Новость. Недавно мы выложили свою нейросетевую библиотеку в Open Source. Всем, кому интересно пощупать, вот Github, а вот документация.

Для последующего обучения перед нами стояла задача собрать максимальный объем аудио, однако изначально у нас не было возможности скооперироваться с крупным колл-центром, как это делают другие крупные вендоры, поэтому следующим этапом стал сбор аудиокниг из открытых источников, лицензия которых позволяла использование. Так, мы нарезали и отекстовали аудио фрагментов на 1600+ часов. С книгами дополнительно было проще в плане текстов, они уже были подготовлены, и достаточно было лишь сравнивать после нарезки, что нарезанные кусочки не обрезаны, не содержат лишних призвуков и вообще соответствуют тексту. Сейчас инструменты для такого

forced alignment

можно без труда найти в интернете на свой вкус.

Чтобы повысить качество распознавания в телефонном тракте, а также повысить качество распознавания при работе с микрофонами конечных пользовательских устройств (смартфонов, ноутбуков и тд), мы в ходе обучения случайным образом добавляли различные аугментации, такие как вставка шумов окружения, добавление эффекта реверберации в аудио (имитация отражений звука от поверхностей), эквализация (в телефонных записях задраны средние частоты), замедление, ускорение, изменение высоты тона и многие другие.

Качество распознавания выросло, но из-за того, что сама речь в аудиокнигах записывалась в “лабораторных” условиях, модель, которую мы обучили на них, плохо себя показывала на живых разговорах. То есть дикторы в аудиокнигах зачитывали произвольные тексты, но обычные люди в жизни так не говорят. Также ошибочным шагом будет сбор данных, которые “начитывают” по листу, пусть даже непрофессиональные дикторы, пусть даже это записи из телефонного канала. Стало понятно, что нужно учиться самим добывать, нарезать и размечать данные (та же телефония и т. д.). Мы начали с внутренней телефонии компании, начали переговоры с потенциальными партнёрами, заинтересованными в автоматизации колл-центров. Абсолютно непригодна для сбора качественнго датасета Яндекс.Толока: добиться качественной работы с разметчиками Толоки не получится, нужна плотная работа с разметчиками.

Поэтому мы также начали разработку своего инструмента для разметки аудиозаписей – Маркера. Так у нас появился свой отдел разметки и качественный сервис, генерирующий нам датасеты.

Разметчики, которые отекстовывают аудио, могут допускать ошибки. Это все нужно валидировать, контролировать, организовывать коллективные проверки одного и того же аудио, и т. д. В Маркере есть механика распределения заданий по людям так, чтобы каждая запись попадала к несколькими специалистам, а потом – к эксперту в случае разрозненных мнений. Мы это называем “экспертной оценкой”. Еще в работе с разметчиками мы применяем логику honeypots. Её смысл заключается в том, что мы даем человеку 100 заданий на разметку, при этом, на самом деле, из этих ста заданий мы и так знаем правильный ответ на 10 заданий. И если человек путается даже в этих десяти заданиях, то мы принимаем решение что, вероятно, либо человек ленится, либо просто он неопытный, и стоит с ним еще провести тренинг. Разметчиков у нас сейчас порядка 100 человек, мы с ними постоянно ведем работу, учим их, разбираем ошибки, ввели рейтинговую систему, систему экспертов – это в итоге позволяет получать очень хорошее качество (менее 3% WER).

Параллельно со сбором данных к августу 2019 года у нас сформировалось понимание того, что делать с этими данными, автоматизировались процессы передачи данных в обучение, тестирования.

Сложности, которые мы преодолели

Поняв, что у нас большие проблемы с реальными данными, с аудиокниг мы переключились на альтернативные способы сбора данных. Так мы разработали свою систему для сбора аудио. Человек зачитывает то, что написано на экране, это сохраняется и попадает к нам. Таким образом у нас накопилась база в 1700+ часов. Большим плюсом такого подхода было то, что люди зачитывали текст с абсолютно разных устройств и микрофонов соответственно. Как уже было упомянуто, большой минус здесь – люди читают текст, а не общаются вживую. Однако, суммарно всех собранных на тот момент данных хватило, чтобы подготовить неплохой демонстрационный стенд, с которым уже, во-первых, не стыдно было ходить к потенциальным партнёрам из колл-центров, во вторых, предлагать бесплатно пользоваться распознаванием в обмен на данные, которые через этот стенд проходят и далее используются для обучения моделей.

Что касается разработки, как мы уже упомянули, мы перенесли всю архитектуру wav2letter на свой фреймворк PuzzleLib. Изначально весь пайплайн не отличался высоким качеством распознавания фраз, поскольку мы использовали Greedy Decoder. Далее, разобравшись с подключением языковых моделей, мы реализовали Beam Search. В итоге мы пришли к выводу, что самое лучшее качество можно достигнуть с помощью CTC (Connectionist Temporal Classification) Decoder. На нем и остановились, часть кода для него позаимствована из оригинального репозитория wav2letter++, написана на C++ и подключается при помощи Python-обвязки.

Существенно ускорило подготовку моделей появление компьютеров с несколькими GPU. Мы распараллелили код для обучения на нескольких видеокартах и смогли запускать обучение и быстро что-то сравнивать, проводить эксперименты. Например, мы сравнивали модели, работающие с разными признаками: спектрограммами, MF фичами, MFCC фичами. В итоге мы остановились на спектрограммах, потому что при одинаковых условиях мы могли получить модель с лучшим качеством за фиксированное количество эпох.

Мы поддержали обучение с данными в формате float16, что уменьшило расход памяти и увеличило скорость обучения. Если в двух словах, можно обучать на стандартных тензорах, в которых типы данных float32, а можно обучать на float16 — это числа с половинной точностью. Если всё правильно настроить, то, в целом, без сильной потери точности, можно уменьшить расход памяти в два раза. И, соответственно, можно увеличить размер батча и занять больше места на видеокарте. Все это приводит к ускорению обучения.

В октябре 2019 года мы собрали первую версию собственного демонстрационного стенда с REST API, который мы уже могли показывать партнёрам и подключать для бесплатного пользования. Помимо прочего, наше API подключили к телеграм-боту @voicybot, наряду с распознаванием от Google и Wit.ai, за что отдельное спасибо Никите Колмогорову. Бот позволяет распознавать голосовые сообщения и продолжает работать с нашим публичным API.

Как устроена NLab Speech

Получив ядро, которое может переводить аудио в текст, мы начали добавлять в него различные косметические и функциональные улучшения. Во-первых, мы реализовали потоковое распознавание, изначально на web-сокетах, а затем занялись поддержкой протоколов gRPC и MRCP, поскольку на них был спрос у партнёров. В потоковом распознавании нужно учитывать, что использовать декодер с языковой моделью нужно по оконченным фразам, поэтому возникает потребность в определении тишины для выделения реплик, после которых наступают паузы. Для определения кусков с тишиной и голосом при потоковом распознавании мы используем Voice Activity Detector. Тут мы решили взять готовое решение

WebRTC VAD

. Наши внутренние тесты альтернативных решений подтвердили, что даже на наименее чувствительном уровне WebRTC VAD показывает лучшие результаты с определением кусков аудио, содержащих голос, как по точности, так и по полноте.

Есть несколько подходов по работе с потоковым распознаванием, можно либо после нарезки VAD прогонять собранные окна спектрограмм через акустическую модель, извлеченные из кусков аудио с речью, либо прогонять их постоянно небольшими батчами и выдавать результаты промежуточного распознавания (с жадным декодером), а по наступлению паузы прогонять всю фразу через CTC декодер и языковую модель. На выходе из акустической модели мы получаем набор наиболее вероятных с фонемной точки зрения кандидатов текста того, что было сказано, и дальше декодер при помощи заранее подготовленной языковой модели определяет, какие варианты наиболее вероятны из того, что было предсказано.

Языковая модель у нас в данный момент строится при помощи KenLM. Для её подготовки нужно собрать большой корпус разговорных неразмеченных текстов (гигабайты текстов): по предложению на строку в одном большом текстовом файле. Учимся мы на десятках гигабайтов текстов. В такой корпус мы подмешивали те данные, которые у нас были размечены из реальных аудио. В итоге получили достаточно неплохие результаты, однако здесь надо понимать, что данные надо также валидировать и очищать от различного мусора. Хороший буст качества для конкретного заказчика можно получить просто расширив языковую модель под его тематику.

Дальше к получаемым от ASR текстам мы применяем различные варианты улучшения внешнего вида. Например, мы обучили BERT восстанавливать пунктуацию. Он расставляет запятые, точки, вопросительные знаки просто по текстовому представлению. Также мы добавили перевод чисел, представленных словами, в цифры по словарю. В планах добавить аббревиатуры, зарубежные названия, имена, названия городов и компаний.

Бенчмарк

Вот к таким результатам нам удалось прийти на сегодняшний день (сортировка по столбцу WER, меньше – лучше):

Пример аудио колл-центра компании-партнёра в тестовом датасете:

Сравнение для аудио, записанных с микрофонов различных пользовательских устройств (сортировка по столбцу WER, меньше – лучше):

Пример из тестового датасета голосовых сообщений:

Здесь сразу нужно вставить несколько ремарок: в наших тестовых датасетах представлены данные, на которых мы гарантированно не обучали ни одну из наших моделей, оба датасета состоят из 500 моноканальных записей каждый в 8 кГц и 16 кГц для телефонии и микрофонов пользовательских устройств, все аудио длиной от 1. 8 секунд до 6 секунд. Длина аудио в тестовых датасетах такая, потому что мы резали аудио записи по тишине, которая наступает между репликами в разговоре, либо в монологе.

Наши модели отмечены в бенчмарке цветом. NLab Speech – наше проприетарное решение и SOVA ASR – наше Open Source решение. Одно из ключевых решений, принятых нами – разделение на две независимые модели, одна из которых работает с телефонными данными и обучается на записях из колл-центров, а вторая – модель для работы с микрофонами пользовательских устройств, таких как смартфоны, ноутбуки и т. д. Это позволило получить качественный скачок в обоих направлениях.

Мы недавно выложили в открытый доступ наш движок распознавания речи, который построен на архитектуре wav2letter, в бенчмарках он обозначен как SOVA ASR, в нём также есть две раздельные акустические модели для 8 кГц и работы с телефонными звонками и 16 кГц для работы с микрофонами пользовательских устройств, которые можно использовать в зависимости от ваших потребностей. Для корректности сравнения с VOSK (тоже открытое распознавание речи от Николая Шмырёва) мы использовали языковую модель из релиза VOSK API для русского языка версии 0.10 (лишь превратив .arpa файл языковой модели в бинарник и собрав по этому файлу его лексикон). Вы также можете сами построить собственную языковую модель, которая будет совместима с SOVA ASR, просто воспользовавшись тулкитом KenLM и заготовив большой корпус текстов.

Говоря о производительности решений, не очень корректно сравнивать между собой различные API, так как решения расположены на разных хостах, и узким местом может оказаться передача файлов, но с VOSK мы провели сравнение, так как решение было у нас развёрнуто локально на виртуальной машине с процессором Intel® Xeon® Platinum 8259CL CPU @ 2.50GHz. В качестве показателя скорости мы взяли отношение среднего времени распознавания (при уже инициализированных моделях) к общей длине распознаваемых файлов, и получили следующие результаты:

По расходу оперативной памяти SOVA ASR потребляет в пределах 2 GB RAM (как и VOSK, при использовании той же языковой модели), и может работать как на CPU, так и на GPU. GPU позволяет экономить ресурсы процессора и обеспечивать большее количество одновременных потоков при расходе ресурсов процессора с экономией до 10 раз.

Выводы

Итак, что же необходимо учесть при создании собственного распознавания речи?

Сначала нужно подготовить инструменты для сбора и обработки данных, получить датасеты из нарезанных аудио с отекстовками. Данные нужны конкретного вида (если это колл-центр, то нужны записи звонков). Максимально автоматизировать сбор данных.

Выбрать акустические признаки и свою архитектуру нейронных сетей для их перевода в текстовые представления. Обучить акустическую модель. Максимально оптимизировать обучение акустической модели, так как это самая трудоёмкая по времени часть. Повышать качество акустической модели можно также при помощи добавления всевозможных аугментаций.
Собрать текстовый корпус по интересующей нас тематике и построить на нём языковую модель, реализовать учёт данных о частотности в декодере, обрабатывающем выходы акустической модели. Итоговое качество сильно будет зависеть от языковой модели, так как чтобы правильно распознавать слова, нужно знать об их существовании, их написании и контекстной встречаемости (в противном случае система будет пытаться предложить что-то созвучное, про что она знает, вместо правильного варианта). Надо разделять предложения по тишине и производить декодинг отдельных частей (иначе языковая модель может внести артефакты, попытавшись объединить подряд идущие предложения в связное одно).

Улучшать внешний вид и кастомизировать текстовые результаты под конкретные запросы, будь то восстановление пунктуации, либо перевод зарубежных названий в латиницу по словарю.

Планы на будущее

В ближайшем будущем мы планируем продолжать эксперименты с языковыми моделями. Многообещающим выглядит новый проект

Smart Language Model

. Также мы планируем расширять обучающий корпус, добавляя преимущественно живую разговорную речь.

Кроме того, мы улучшаем потоковое распознавание и занимаемся оптимизацией и балансировкой нагрузки.

Периодически приходят запросы по диаризации (разделению моно на 2 канала) аудио, существующие Open Source решения нас не устраивают по качеству, и тут тоже есть пространство для экспериментов.

Также хочется отметить, что не стоит останавливаться на одной технологии, если у вас получилось что-то с ней сходу достичь, но дальше у вас происходит застой. Так, мы отошли от акустической модели wav2letter, которая обучается на аннотированных данных, и перешли к обучению на неразмеченных данных (подход wav2vec), что дало хороший прирост качества.

SOVA.ai

Упомянутая в статье SOVA ASR – часть более крупного Open Source проекта

SOVA.ai

: мы делаем открытую платформу для создания голосовых помощников. Нас поддержал государственный фонд

РВК

. Государство в принципе поддерживает Open Source проекты, в том числе, в рамках

Федерального проекта «Искусственный интеллект»

.

Данные и софт распостраняются под свободной лицензией Apache 2.0 (можно использовать для коммерческих целей).

Наши наработки доступны тут: наш GitHub
Распознавание речи: SOVA ASR
Датасет для распознавания речи: SOVA Dataset
Синтез речи: SOVA TTS

В течение месяца мы выложим больше данных, а в ноябре будут интересные релизы наших новых утилит.

Если то, что мы делаем, вам интересно – пишите, можем посотрудничать. Как на коммерческих проектах, так и в Open Source.

Спасибо за внимание!

Слова-паразиты в английском языке — Lingua-Airlines.ru

Слова-паразиты – это лишние по смыслу в данном контексте слова, звуки и выражения, которые не влияют на значение предложения. У этих слов другие функции: они заполняют паузы, придают экспрессивность речи, смягчают или усиливают смысл, помогают выразить нерешительность и неуверенность. В научном языке такие слова называются дискурсивными или индикаторами речи.

Значение слов-паразитов в английском языке

Слова-паразиты есть в любом языке, и английский – не исключение. По-английски слова-паразиты называются fillers – заполнители. Также можно встретить термины planner, hesitation marker, filled pause. Для надоевших и засоряющих речь заполнителей есть также английское шуточное название «костыли» – crutches.

У русских людей к словам-паразитам относятся с предубеждением, что видно уже по названию термина. Они считаются бесполезными, некультурными, портящими чистоту речи, показывающими ограниченность словарного запаса говорящего.

У носителей английского языка отношение к fillers более спокойное, нейтральное. Считается, что большинство таких слов неизбежны и даже нужны для большей гладкости и связности речи. Люди – не роботы, и иногда они забывают слова или делают паузы. Молчание в такие моменты выглядит неестественно и нарушает коммуникацию, а слова-заполнители делают речь живой и понятной.

Английскими словами-паразитами пользуются все носители языка. Их используют преподаватели, ведущие телевизионных программ, ораторы, политики. Обратите внимание на то, сколько слов-паразитов звучит в фильмах, сериалах и интервью со знаменитостями.

Слова-филлеры помогают лучше передать эмоции, успеть обдумать свою мысль и вообще звучать натурально. Это как раз то, что нужно иностранцу, который учится говорить по-английски. Поэтому мы не призываем избегать паразитов или избавляться от них, если они уже проникли в вашу английскую речь.

Английские слова-паразиты в устной речи

Like

В качестве паразита слово like используется в значении «такой, похожий». На русский язык его можно перевести «что-то вроде», «типа того», «словно» или просто «такой». Like интересен тем, что его можно вставлять в любую часть предложения и говорить даже через слово – это будет звучать естественно, хоть и не красиво. Like используется, если сложно подобрать точное слово, если вы хотите усилить свое высказывание или придать речи небрежность.

             The car was like a hundred years old and I was like “I can’t drive this”.

Basically/literally

Эти два слова имеют немного разные основные значения. Basically переводится как «по сути дела», «в целом», «по существу», а literally – «буквально». Но в качестве слов-сорняков они используются одинаково и почти полностью утрачивают смысл. Оба слова в качестве паразитов ставятся в начало предложения как вводные обороты. Они усиливают эмоциональное значение предложения.

             Literally, he dumped me before my birthday.

You know/you see

You know или you know what – универсальная и полезная фраза-заполнитель. Ее можно перевести на русский как «знаешь» или «знаешь что», но на самом деле никакой смысловой нагрузки в ней нет. Это очень удобная конструкция, которая помогает удерживать внимание собеседника и получить секунду на обдумывание следующей фразы. Ее используют не только в личном общении, но и в выступлениях на публике. Также ее можно заменить на you see – аналог русского «видишь ли».

             You know what, don’t waste your time thinking about him.

Kind of/sort of

Эти две фразы при использовании в качестве паразитов очень похожи на русское «типа» или «как бы». Они имеют значение something like, но в качестве fillers просто смягчают смысл предложения, делают его менее прямолинейным, помогают выразить неуверенность. Kind of чаще используется американцами, которые обычно сокращают его до kinda. Sort of – более британское выражение, и в нем тоже не нужно четко выговаривать все звуки, выражение должно звучать примерно как sorta.

             I kinda forget the book at home.

I mean

I mean дословно переводится как «я имею в виду». Но если вставлять эту фразу через предложение как вводное слово, то весь смысл конструкции теряется, и она становится словом-паразитом, которое просто подчеркивает и выделяет сказанное. На русский язык I mean в таком случае можно перевести как «то есть» или «на самом деле», но точного аналога в нашем языке нет.

             I mean, I like her, but I can’t spend 24 hours a day with her.

Believe me

Обычное английское предложение believe me – «поверь мне» – тоже превратилось в слово-паразит, так как используется часто и без особого желания убедить собеседника. Главная задача этого filler – выделить информацию, подчеркнуть свое мнение, показать, что лично вы в это верите и отвечаете на свои слова.

             Believe me, I’ve seen worse.

Or something

Эта фраза-паразит используется в конце предложения в значении «или что-то в этом роде», «что-то типа того». По сути, она является синонимом слова-сорняка like, только с еще более выраженным значением неточности и неуверенности. Часто or something используется, когда говорящий намеренно не хочет уточнять информацию.

             Ann owns a store or something.

Заполнителями пауз могут быть междометия uh, er, um, hmmm и другие. В качестве слов-паразитов также выступают английские слова well, ok, so, wow. В разных странах и регионах в качестве fillers используются слова seriously, totally, exactly, certainly, obviously и другие.

Английские слова-паразиты в письменной речи

Слова-паразиты свойственны не только устной, но и письменной речи. Вместо междометий и заполнителей пауз носители английского языка на письме используют ненужные наречия и пустые длинные обороты, которые не добавляют смысла в послание, а только делают его длиннее. В отличие от устной речи, написанное можно отредактировать, поэтому слова-паразиты на письме воспринимаются более негативно.

Just

На письме just часто используется, чтобы смягчить информацию, сделать написанное более вежливым, не давить на собеседника. Аналог just на русском языке – «просто, всего лишь». Вежливость в английском языке важна, но обилие just в рабочих превращает это слово в обычный паразит.

             I was just wondering if you could just send me that information.

In my humble opinion

Выражение «по моему скромному мнению» перед каждым предложением – такой же паразит, как и все остальные. Очевидно, что написанное вами – это ваше мнение, а добавление прилагательного humble не смягчает его, потому что смысл конструкции уже давно потерян.

             In my humble opinion, we shouldn’t hire this team.

Really/highly/greatly/very

Эти слова-усилители хорошо звучат в устной речи, так как придают эмоциональную окраску. В письменной речи они служат этой же цели, но без сопровождения интонации, мимики, контекста воспринимаются хуже, особенно когда слишком часто используются. На письме лучше подобрать какое-нибудь яркое и меткое слово вместо приевшихся very и really.

             Paris is a really romantic place.

For what it’s worth

Выражение For what it’s worth переводится на русский как «как бы то ни было», «если уж на то пошло». Его цель – сделать речь менее прямолинейной, снять с себя ответственность за жесткие или неприятные слова. Но эта фраза придает словам оттенок неуверенности. Если вы не хотите выглядеть оправдывающимся, не используйте это выражение в качестве слова-паразита на письме.

             For what it’s worth, it’s time to move on.

Needless to say

Needless to say – аналог русского «само собой разумеется», который часто встречается в письменной речи. Если вы пишете что-то очевидное, то эта фраза явно будет лишней. В противном случае она вообще не нужна. Это просто слово-паразит, который не несет никакого смысла.

             Needless to say, we finished on time.

Как использовать слова-паразиты в английском языке

Существует мнение, что при изучении иностранного языка нужно намеренно отказываться от слов-паразитов, чтобы говорить красиво и правильно. В этом есть смысл, если вы собираетесь только обмениваться деловыми письмами с носителями языка или общаться только с британской королевой. В остальных случаях отсутствие «заполнителей» сделает вашу речь менее естественной и усложнит ее восприятие на слух. Кроме того, полезно знать английские слова-паразиты, чтобы воспринимать их на слух и не пытаться переводить буквально.

Некоторые впадают в другую крайность и начинают использовать fillers постоянно, в каждом предложении. Это понятно – пока человек изучает иностранный язык, ему сложно быстро подобрать подходящее слово и точно выразить свою мысль, а слова-паразиты получаются очень кстати. Но есть опасность замусорить ими свою речь вместо того, чтобы совершенствоваться в английском языке. Обилие like, you know и basically тоже не помогут хорошо вас понимать.

Чтобы грамотно использовать fillers в английской речи, придерживайтесь нескольких правил:

  1.       Вставляйте «заполнитель», чтобы смягчить свое высказывание, не звучать слишком прямолинейно и грубо, будьте вежливыми.
  2.       Не стесняйтесь использовать слова-паразиты, если нужно взять паузу и обдумать следующее предложение. Это естественнее и эффективнее, чем молчание.
  3.       Используйте fillers, чтобы удержать внимание собеседника и выразить свою мысль точнее. Иногда требуется всего лишь сказать you know, чтобы вас лучше поняли.
  4.       Отслеживайте ситуации, в которых вы используете «сорняки». Постарайтесь минимизировать их на собеседованиях и в рабочей среде.
  5.       Если вы замечаете, что стали использовать слишком много слов-паразитов, начните говорить медленнее.  Если заметите, что вам не хватает словарного запаса – пришло время его пополнить.
  6.       Обращайте внимание на то, как носители языка используют fillers. Отмечайте контекст, место слова в предложении, цель говорящего. Многие нюансы можно понять только на практике.

 

Слова паразитов: как рос и хорошел молодежный жаргон последние 60 лет

Любой язык существует за счет людей, для людей и из-за людей. Каждый из тех, кто умеет открывать рот и говорить хотя бы «ма-ма», ежедневно вносит свою лепту в его развитие. Ни один человек, даже какой-нибудь Диккенс или Даль, не может быть носителем языка во всей его полноте. Мы не только пользуемся лишь кусочками его, но и каждый из нас неизбежно привносит в его звучание или словарь что-то свое. И за счет этих авторских вливаний язык может расти и развиваться. Наша симпатия к «новым» словечкам (кавычки тут потому, что новизна вполне может оказаться сомнительной: в молодежный жаргон, скажем, то и дело попадают забытые слова с многосотлетней историей) идет на пользу этому развитию.

Как только часть людей оказывается хотя бы немного обособленной от остальных, в этом месте быстро возникает собственный говорок, диалект или профессиональный жаргон. В связи с этим молодежный городской жаргон — явление совершенно естественное. Именно молодежи чаще всего свойственны:

  • самый обширный круг новых знакомств. Люди постарше и поопытнее обычно уже с лупой проверяют каждого, кто осмелится подойти к ним ближе чем на сотню ментальных километров. А когда тебе восемнадцать, то для возникновения чувства глубокого братства бывает достаточно вместе хлебнуть по глотку пива;

  • стремление жить если не коммуной, то стаей, принадлежа к первому попавшемуся клубу, движению и т. д. В этом возрасте как-то спокойнее думать не «я», а «мы» и чувствовать за свой спиной несколько тысяч единомышленников;

  • ну и ощущение, что взрослый мир — это какая-то скучная фигня, тоже не стоит сбрасывать со счетов.

Конечно, среди такой молодежи тут и там виднеются седобородые, однако юные душой граждане. Но в целом создатели городских жаргонов обычно весьма молоды.

Опытный лексиколог часто может вычислить возраст человека до плюс-минус пяти лет, только проанализировав стиль его письма или речи. Дело в том, что жаргоны, умирая и растворяясь в обычном языке, оставляют свои следы в нашей речи. Избавиться можно от многих привычек, но полностью очистить свою речь от излюбленных оборотов твоей юности бывает очень тяжело. (Что характерно, обычно люди прекрасно распознают смысл жаргона старших поколений, хотя и считают его старомодным, но теряются при знакомстве с жаргоном более молодым, чем их собственный, не испытывают к нему интереса и редко овладевают им. )

Например, восклицания «балдеж!», «класс!» «круть!» и «жесть!» намекают на то, что первое с немалой степенью вероятности принадлежит человеку 50 лет, второе — 40, третье — 30, а четвертое — 20 лет или даже меньше. Когда таких маркеров встречается больше, вывод о возрасте можно сделать почти со стопроцентной вероятностью. Правда, с развитием Интернета все меняется. Поколения, которые раньше почти не встречались, кроме как за семейными завтраками, теперь энергично и без помех контактируют, пряча друг от друга свои морщины и младенческий румянец за письменной речью. Так что любое модное словцо не хуже тифозной вши может инфицировать все возрастные срезы общества.

Лексикологи считают, что жаргон живет в среднем 10–12 лет, после чего отмирает, надолго обогатив своими наиболее удачными оборотами обычную лексику. Во всяком случае, обновления официальных словарей во всем мире происходят примерно с такой периодичностью. В русском языке за последние 60 лет также сменилось пять поколений жаргона.

Мы составили в их честь небольшую таблицу.

7 дерзких и смешных каламбуров из фильмов на английском языке — Skyeng Magazine

Игра слов, или puns, — один из самых популярных приемов в англоязычной культуре. Английский буквально создан для каламбуров, ведь практически у каждого слова есть по несколько значений. Для изучающих английский эта особенность языка — источник головной боли, а для носителей это способ шутить, дерзить и философствовать о жизни. Увы, при дубляже игра слов часто теряется. Собрали семь каламбуров из фильмов, которые вы наверняка пропустили.

Скотти Пи, парень Кейси из фильма «Мы — Миллеры», злоупотребляет словами-паразитами. Его коронная фраза, которой он заканчивает практически любое предложение, — «You know what I’m saying» («Ты понимаешь о чем я»). Слова-паразиты заполняют паузы в речи, а также дают дополнительное время подумать, что сказать дальше, и сформулировать предложение. Если их использовать умеренно, слова-паразиты действительно могут сделать вашу речь более связной и плавной.

Но если вы в язвительном настроении, а речь вашего собеседника на 50% состоит из подобных фраз, прямо ответьте ему на вопрос — понимаете вы его или нет: «I’m awake and I speak English, so yeah, I know what you’re saying» («Я не сплю и я говорю по-английски, так что да, я понимаю, что ты говоришь»). Возможно, он начнет следить за своей речью. Или решит, что вы со странностями.

Бифф Таннен, один из героев трилогии «Назад в будущее», постоянно использует выражение make like a tree and get out of here. На первый взгляд оно кажется совершенно бессмысленным: сделай как дерево, проваливай отсюда. Это не английский такой странный, это Бифф все перепутал. Оригинальное выражение, в основе которого лежит игра слов, звучит как «make like a tree and leave», leave переводится и как «уходить», и как «лист на дереве». В англоязычной культуре фильм давно стал культовым, так что если будете использовать неправильный вариант Биффа, то заработаете себе репутацию человека с хорошим художественным вкусом.

К герою Джорджа Клуни в фильме «Мне бы в небо» в самолете подходит стюардесса и, протягивая банку с напитком, спрашивает: «Do you want the cancer?» Ошарашенный Клуни переспрашивает и слышит: «Do you want the can, sir?» Cancer — рак, онкологическое заболевание, а еще знак зодиака — но вы вряд ли в подобной ситуации подумаете первым делом про гороскоп. A can — жестяная банка, в которой продается кола.

В быстрой речи сочетание слов can и sir действительно может вызвать замешательство. Нужно отдать должное переводчикам, в русском дубляже игра слов не просто сохранилась, а даже стала чуть менее болезненной: «На пытки, сэр?» Какие еще пытки? Ах, напитки! Вывод: не используйте can и sir рядом, чтобы избежать неловкой ситуации.

Персонаж Винни-Пуха нередко прибегает к игре слов, как в книгах, так и в недавней экранизации «Кристофер Робин». В фильме ему особенно нравится обыгрывать свое имя Pooh, в чем некоторые критики углядели «туалетный» юмор. Несправедливо: Винни-Пух ведь не виноват, что его имя так созвучно с poo. Если вас зовут не Pooh, подобные каламбуры вам вряд ли пригодятся в жизни. Но у Винни можно позаимствовать пару остроумных реакций на заезженные мотивационные фразочки, которые вместо желания самосовершенствоваться вызывают острый приступ раздражения:

You can learn English in just one month if you need it. You know, nothing is impossible. («Ты выучишь английский и за месяц, если тебе это нужно. Ну знаешь, нет ничего невозможного».)
Really? But I do nothing every day. («Правда? А я вот ничего не делаю каждый день».)

Каламбур появляется из-за того, что фразу nothing is impossible можно интерпретировать двумя разными способами: нет ничего невозможного и делать ничего — невозможно. В русском языке сохранить шутку сложно, поэтому в переводе ее заменили на другое не менее клишированное выражение «Говорят, время все поправит. А я вот сам поправляюсь».

Репортер Пэгги Брандт из фильма «Маска» не очень высокого мнения о мужчинах и их способности строить серьезные долгосрочные отношения. По ее опыту, большинство из них не могут отличить моногамию от махагони, дорогих тропических пород древесины: «Do you know how hard it is to find a decent man in this town? Most of them think monogamy is some kind of wood» («Вы знаете как сложно найти приличного мужчину в этом городе? Многие считают, что моногамия — это такая порода дерева»).

Каламбур в английском стал возможен благодаря созвучию слов monogamy и mahogany. Мы понимаем мужчин, различие всего в два звука — действительно можно перепутать. В русском переводе мужчины никак не могут запомнить разницу между «моногамией» и «монограммой» — игру слов переводчики сохранили, но кажется, получилось не так изящно. Оригинальную цитату можно попробовать ввернуть в беседу про отношения и брак. Ваше остроумие оценят, особенно в компании ценителей благородных пород дерева.

Вы могли и не слышать о комедии «Офисное пространство», но наверняка встречали мемы про жизнь среднестатистического наемного работника с одним из главных персонажей фильма:

«Офисное пространство» подарило нам не только мемы, но и пару смешных каламбуров на тему работы. Используйте их, если у вашего начальства хорошее чувство юмора.

You’ve been missing a lot of work lately. («В последнее время вы потеряли много рабочего времени».)
I wouldn’t say I’ve been missing it, Bob. («Не сказал бы, что я многое потерял, Боб».)

В английском игра слов строится на двух значениях глагола to miss. С одной стороны он означает «пропустить, прогулять», то есть Питер брал много отгулов на работе. С другой стороны, to miss переводится как «скучать» — хоть Питера и не было долго в офисе, за работой он особо не скучал.

В одной из сцен «Истории Игрушек: Большой побег» Миссис Картофелина жалуется, что дети погрызли и растеряли все ее аксессуары — она больше не намерена терпеть подобные издевательства. К счастью для плюшевого медведя Лотсо, Миссис Картофелина — сборная игрушка, достаточно снять деталь рта и она замолчит. Тут Мистер Картофелина заступается за жену весьма двусмысленной фразой: «No one takes my wife’s mouth but me».

Для детей все логично: рот — отдельная деталь Миссис Картофелины, ее вполне можно взять. Не совсем понятно, почему мама с папой тихонько хихикают. В дубляже, к слову, переводчики максимально замаскировали взрослые шуточки: «Отбирать рот у жены могу только я». Вряд ли эта цитата пригодится вам когда-либо в жизни, но пусть она напоминает о том, что знание языка помогает даже в детских мультфильмах распознать забавные каламбуры.


Чтобы больше не пропускать шуток в любимых фильмах и сериалах, скачайте бесплатный pdf-план по изучению английского от методистов Skyeng. Там собраны полезные ресурсы для киноманов, фильмы по уровню языка и советы, как грамотно смотреть кино на английском. 

Скачайте бесплатный PDF-план «Английский по фильмам и сериалам»

Скоро на имейл вам придет письмо с инструкцией. А пока запишитесь на бесплатное онлайн-занятие с преподавателем и получите в подарок еще 2 урока.

Получить 2 урока

Скоро на имейл вам придет письмо с инструкцией. А в течение часа мы позвоним и подберем удобное время занятия. Продуктивного дня 🙂

Ой, произошла ошибка обработки. Попробуйте еще раз чуть позднее.

Ой, произошла ошибка обработки. Скорее всего, такой имейл или телефон уже зарегистрирован.

8 слов-паразитов, которые многое могут рассказать о вашем характере

Иногда слова-паразиты могут появиться и от смущения или волнения перед публикой. В любом случае, будьте осторожны, ведь лишние слова могут еще и кое-что сказать о вашем характере

Очень часто в речи людей встречаются такие слова, которые не несут в себе никакой смысловой нагрузки. Причем эти слова “оратор” повторяет, бывает, так часто, что “уши вянут” от его рассказов. Кроме того, такие слова показывают низкую культуру речи, неуважительное отношение к слушателям и даже уровень интеллекта. Хотя, не будем исключать и такую возможность, что иногда слова-паразиты могут появиться и от смущения или волнения перед публикой. В любом случае, будьте осторожны, ведь лишние слова могут еще и кое-что сказать о вашем характере.

“Кстати”

Это слово чаще всего употребляют люди, испытывающие недостаток внимания. Попадая в новое окружение, они могут употреблять “кстати” и от смущения, которое этим словом прикрывают. Помните, что не каждое “кстати” будет вполне кстати.

“Короче”

Любителям этого слова свойственна нетерпеливость, торопливость, нервозность, агрессивность и вспыльчивость. Также данное слово характерно для чрезмерно болтливых людей.

“Это самое”

Ленивые нелюбители выполнять свои обязанности и делать свою работу частенько прибегают к этому весьма раздражающему слову. На таких людей нельзя положиться, а еще они очень импульсивны, легко могут уйти от ответственности, переложив свою вину на других.

“Вообще-то”

«Вообще-то” так же свойственно неуверенным в себе людям, которые по причине этой самой неуверенности любят закатывать скандалы на пустом месте.

“На самом деле”

Здесь все наоборот — такой фразой пользуются самоуверенные эгоисты, которые считают, что лучше всех все знают и умеют. Эти люди тяжело сходятся с другими, им сложно завести друзей, ведь они — единственные и неповторимые во всем мире, а остальные — лишь окружение, предназначенное для их выступлений.

“Как бы”

Этот паразит — признак творческой натуры, которая немало времени проводит в собственном выдуманном мире. Таким способом эти люди подчеркивают свою оторванность от общества, и что любое событие в их жизни относительно.

“Просто”

Это слово-паразит часто появляется в речи людей, которые не имеют самостоятельного мнения. Такие люди зависимы от окружающих и обычно боятся брать на себя ответственность. Им свойственны частые оправдания, что не добавляет им уважения со стороны друзей и знакомых.

“Типа” и “значит”

Эти два слова типичны для речи настоящих консерваторов. Они возражают против любого новаторства, а свое мнение подкрепляют агрессией по отношению к собеседнику.

Чтобы не уронить лицо в глазах окружающих вас людей, стоит обратить внимание на свою речь и исключить из нее слова-паразиты, которые не добавляют смысла, но весьма ярко подчеркивают не самые лучшие стороны вашего характера.

Дрессировка собак в домашних условиях: команды и жесты

Мы расскажем о четырех командах и жестах для дрессировки собак. Этим командам можно обучить практически любую собаку.

Дрессировка собаки в домашних условиях может быть очень веселым процессом для вас обоих. Собаки любят его, потому что в эти моменты они получают много внимания от своего хозяина, не говоря уже о поощрении в виде лакомства! А люди — за то, что при случае можно похвастаться перед друзьями и сказать: «Смотри, что умеет делать моя собака!», ну и, конечно же, в процессе обучения хозяин любит общаться со своим питомцем и укреплять невидимую связь.

Но иногда обучение терпит крах и оказывается абсолютно невозможным, а всё потому что собака попросту игнорирует вас! Однако если использовать проверенные методы обучения, то это в значительной степени увеличивает шансы на то, что собака научится командам.

Команда №1 — Дай лапу!

На самом деле, это очень простой трюк, да и выглядит он очень мило и впечатляюще.

С чего начать дрессировку собаки? Просто выполняйте следующие действия.

  • Зажмите лакомство в кулак.
  • Ваша собака почувствует запах лакомства и попытается достать его. Не разжимайте кулак. Собака попытается достать лапой то, что не может достать ртом.
  • В тот момент, когда собака дотронется лапой вашей руки, скажите ей: «Молодец!» или щелкните кликером, если он у вас есть, и дайте кусочек лакомства.
  • Повторяйте, пока собака не начнет дотрагиваться до вашей закрытой руки с лакомством каждый раз, когда вы предлагаете ей такую руку.
  • Затем предложите собаке раскрытую и пустую ладонь и, когда она положит лапу на вашу руку, отблагодарите ее кусочком лакомства.
  • Увеличивайте время нахождения лапы собаки в вашей руке, прежде чем угостить ее лакомством.
  • Затем добавьте словесную команду «Дай лапу!» перед тем, как дать собаке раскрытую ладонь. После нескольких обучающих уроков собака усвоит команду.

Команда №2 — Кувырок!

Секрет этой команды заключается в том, что чем чаще собака повторяет эти шаги, тем больше успех.

  • Начните с того, чтобы собака легла (если вы уже научили собаку команде «Лежать!», то озвучьте ее). В противном случае встаньте на полу на колени и держите лакомство в закрытой руке. Предложите это лакомство собаке прямо возле ее носа, но не раскрывайте ладонь, а опускайте ее на пол. Когда ваша рука (и ваша собака!) окажутся на полу, раскройте ладонь с лакомством и похвалите собаку.
  • Итак, ваша собака лежит, снова предложите ей лакомство прямо рядом с носом, но пока не раскрывайте ладонь. На этот раз переместите руку в сторону через плечо, чтобы собака подняла голову и повернулась на его сторону, чтобы заполучить его. Отдайте угощение и похвалите.
  • Тут же предложите еще кусочек лакомства, не выпуская его из руки, чтобы собака сделала оборот. Для этого держите руку с лакомством вне досягаемости, но по нужной вам траектории. Если у собаки получится сделать кувырок, похвалите ее и дайте еще кусочек лакомства.
  • Продолжайте практиковать! Прежде чем собака начнет плавно переворачиваться и будет делать это только с одним кусочком лакомства, пройдет некоторое время.
  • Как только собака начнет делать кувырки, добавьте голосовую команду «Кувырок!» и постепенно прекратите давать лакомство. И всё, дело сделано!

Команда №3 — Вертись!

На первый взгляд кажется, что этот трюк под силу только профессиональным дрессировщикам, но на самом деле обучить ему довольно просто.

  • Возьмите лакомство и держите его рядом с носом собаки, не отпускайте. Используйте лакомство для того, чтобы вынудить собаку передвигаться по кругу. Когда она завершит круг, скажите: «Молодец!» или сделайте щелчок кликером, если он у вас есть, и дайте кусочек лакомства.
  • Продолжайте практиковать! Убедитесь, что собака вращается всегда в одном направлении. Понаблюдайте: если у собаки получается сделать два оборота подряд, прежде чем вы даете ей лакомство, значит, она отлично справляется и прогресс налицо!
  • Теперь попробуйте все то же самое, используя ту же руку, но без лакомства. Награждайте собаку, но только после выполнения оборота. Учите собаку следовать сигналу вашей руки.
  • Установите рукой точку, откуда начинается выполнение команды, и медленно ведите руку дальше от носа собаки и по кругу. Каждый раз благодарите собаку лакомством.
  • До того, как начнете показывать направление рукой, добавьте словесную команду «Вертись!».
  • В конце концов, после долгой практики собака сможет вращаться только по одной голосовой команде. Но если не получится, не переживайте, не все собаки могут достичь стадии выполнения этого трюка только по одному голосу.

Команда №4 — Поклон!

Итак, выступление собаки будет иметь особый успех, если в конце она сделает поклон и тем самым заслужит аплодисменты.

  • Прежде чем приступить к обучению, собака должна встать. Очень хорошо, если она умеет выполнять команду «Стоять!».
  • Держите угощение около кончика носа собаки и медленно перемещайте его вниз, держа близко к телу вашей собаки и как бы заманивая ее вниз. Делайте так, пока ее передние ноги не окажутся на полу, а задние не останутся стоять на месте. Вначале для некоторых собак этот трюк может показаться очень непростым. Для них можно попробовать такой вариант: поместить одну руку под живот, чтобы удерживать заднюю часть тела собаки наверху в положении стоя, а во второй руке держите лакомство, которым заманивайте собаку сделать поклон. Со временем собака поймет это.
  • Держите лакомство у носа собаки, а затем используйте его, чтобы побудить собаку вновь встать. Скажите ей, что она «Молодец!», или сделайте щелчок кликером, если он у вас есть, и дайте кусочек лакомства.
  • Совет по дрессировке собаки: повторяйте обучение! В конце добавьте словесную команду «Поклон!», перед тем как покажете рукой нужную траекторию вниз.
  • В завершение обучения собака научится делать поклон только по одной словесной команде!

Городской тезаурус — Найдите синонимы для сленговых слов

Как вы, наверное, заметили, сленговые синонимы термина перечислены выше. Обратите внимание, что из-за характера алгоритма некоторые результаты, возвращаемые вашим запросом, могут быть только понятиями, идеями или словами, которые связаны с термином (возможно, слабо). Это просто из-за того, как работает алгоритм поиска.

Вы могли также заметить, что многие из синонимов или связанных сленговых слов являются расистскими/сексистскими/оскорбительными/совершенно отвратительными – в основном благодаря прекрасному сообществу в Urban Dictionary (не связанном с Urban Thesaurus).Urban Thesaurus просматривает сеть и собирает миллионы различных сленговых терминов, многие из которых происходят из UD и оказываются действительно ужасными и бесчувственными (это, я полагаю, природа городского сленга). Надеемся, что родственные слова и синонимы для «термин» немного мягче, чем в среднем.

Городской тезаурус

Городской тезаурус был создан путем индексации миллионов различных сленговых терминов, которые определены на таких сайтах, как Urban Dictionary. Затем эти индексы используются для поиска корреляций использования между сленговыми терминами.Официальный API-интерфейс Urban Dictionary используется для отображения определений при наведении курсора. Обратите внимание, что этот тезаурус никоим образом не связан с Urban Dictionary.

Благодаря тому, как работает алгоритм, тезаурус дает вам в основном родственных сленговых слова, а не точные синонимы. Чем выше термины в списке, тем больше вероятность того, что они релевантны искомому слову или фразе. Алгоритм поиска довольно хорошо обрабатывает фразы и цепочки слов, поэтому, например, если вам нужны слова, связанные с lol и rofl , вы можете ввести lol rofl , и он должен дать вам кучу связанных сленговых терминов.Или вы можете попробовать парень или девушка , чтобы получить слова, которые могут означать одно из этих слов (например, bae ). Также обратите внимание, что из-за характера Интернета (и особенно UD) в результатах часто будет много ужасных и оскорбительных терминов.

Предстоит еще много работы, чтобы этот тезаурус сленга давал неизменно хорошие результаты, но я думаю, что он находится на той стадии, когда он может быть полезен людям, поэтому я и выпустил его.

Особая благодарность авторам открытого исходного кода, использованного в этом проекте: @krisk, @HubSpot и @mongodb.

Наконец, вы можете ознакомиться с растущей коллекцией сленговых слов для различных тем на Slangpedia.

Обратите внимание, что Urban Thesaurus использует сторонние скрипты (такие как Google Analytics и рекламные объявления), которые используют файлы cookie. Чтобы узнать больше, ознакомьтесь с политикой конфиденциальности.

14 лучших цитат и высказываний о «ПАРАЗИТАХ»

  • Не имея собственной изобретательности, паразит боится провидца. То, что он не может сплагиатить, он стремится подвергнуть цензуре.То, что не может регулировать, стремится запретить.
    — Эндрю Райан

    #Провидцы #Запреты #Паразиты

  • Мысль, как и любой паразит, не может существовать без уступчивого хозяина.
    — Бернард Беккет

    #Хозяин #Паразиты

  • Адвокат либо социальный инженер, либо паразит общества.
    — Чарльз Гамильтон Хьюстон

    #Адвокат #Социальный #Паразиты

  • Ты паразит для воспаленных глаз.
    — Грегори Ратов

    #Саркастик #Глаз #Паразиты

  • Большая часть критиков — тунеядцы, которым, если бы ничего не было написано, не нашлось бы, что написать.
    — Джозеф Пристли

    #Письмо #Паразиты #Критики

  • Будет ли Наша Философия для более поздней Жизни казаться грубостью юности планеты, Наша Мудрость — лишь паразитом Истины?
    — Джулиан Хаксли

    #Философия #Молодежь #Паразиты

  • Поли означает более одного, а клещи — кровососущие паразиты.
    — Кудрявый Фридман

    #Подлый #Тик #Паразиты

  • Этот паразит: прошлое.
    — Натали Клиффорд Барни

    #Прошлое #Паразиты

  • Собственник, не производящий ни своим трудом, ни своим орудием и получающий продукты в обмен ни за что, является либо тунеядцем, либо вором.
    — Пьер-Жозеф Прудон

    #Прием #Воров #Паразитов

  • Земля пытается избавиться от заражения человеческим паразитом.
    — Ричард Престон

    #Земля #Паразиты #Попытка

  • В Мапуту проживает более 200 000 человек, которые являются не более чем паразитами.
    — Самора Машел

    #Люди #Паразиты

  • Ни одно общество никогда не процветало, потому что в нем был большой и растущий класс паразитов, живущих за счет тех, кто производит.
    — Томас Соуэлл

    #Класс #Растущие #Паразиты

  • Успехов нельзя наказывать, а паразитов вознаграждать, если мы стремимся к здоровому, продуктивному и этичному обществу.
    — Уильям Э. Саймон

    #Здоровый #Этический #Паразиты

  • Я паразит красоты.
    — Peter Beard

    #Паразиты

  • Лучшие цитаты из отмеченного наградами фильма о паразитах

    Удостоенный наград фильм «Паразиты», возможно, не заслуживал всех этих «Оскаров», но он был полон мрачных и забавных цитат. Вот лучшие из них.

    В моем обзоре «Паразитов» Бон Джун Хо я обязательно обсудил, заслуживает ли он получения всех Оскаров, которые он получил.И хотя я не думаю, что он должен был победить Джокера, мне фильм понравился. Parasite наполнен устрашающе темными и забавными цитатами, и вот полный список лучших из них.

    Parasite оказался совсем не тем, что я ожидал. И я люблю его именно по этой причине. В нем много темного юмора, а затем появляется поворот, который обязательно взорвет ваш мозг.

    Цитаты из фильмов о паразитах

    Вот самые лучшие цитаты из «Паразитов», которые доказывают, насколько мрачной на самом деле является эта комедия.

    Итак, мы все собрались здесь сегодня, чтобы отпраздновать повторное подключение наших телефонов и этот щедрый Wi-Fi! — Ки-Тэк

    Она богатая, но все равно милая. – Ки-тэк


    Не «богатый, но все же хороший». Она хорошая, потому что богатая. Черт, если бы у меня были все эти деньги. Я бы тоже был хорош! – Чунг-сук

    Богатые люди наивны. Никаких обид. На них нет складок. — Ки-Тэк

    Заказали из США, все будет хорошо. — Донг-ик

    Не называй меня сестренкой, грязная с**ка! — Мун-гван

    Нет, нет, это не так.Что это такое? Как старая редиска. Нет. Вы знаете, как кипятить тряпку? Так пахнет. — Донг-ик

    Дорогая, эта женщина Чунг-сук… О боже. Какой хороший человек. Она спустила меня с лестницы. — Мун-гван

    Вау, а в Сеульском университете есть специализация по подделке документов? Ки Чжон будет лучшей в своем классе. — Ки-Тэк

    Как мне описать мать? Она немного проста. Молодой и простой. — Мин Хёк

    Верно! Напьемся днем. – Ён Гё

    Даже поймал букет от стервы, которую я никогда не встречал.Если вы получаете букет, они платят дополнительные десять долларов. — Ки Чжон

    Знаешь, какой план никогда не подводит? Нет плана. Вообще никакого плана. Ты знаешь почему? Потому что жизнь нельзя планировать. — Ки-Тэк

    Никто не может подражать северокорейским ведущим новостей так, как ты! — Гын-саэ

    Леди, вы с ума сошли? Если они увидят это видео, мистер Пак и его жена будут в таком шоке! Что эти милые люди сделали не так? — Ки-Тэк

    О паразите

    Жадность и классовая дискриминация угрожают новым симбиотическим отношениям между богатой семьей Пак и обездоленным кланом Ким.Подробнее о Паразит.

    Тесса Смит — кино- и телекритик, одобренный Rotten Tomatoes. Она также является внештатным писателем. Тесса занимается писательским бизнесом почти десять лет и является членом нескольких ассоциаций критиков, в том числе Ассоциации голливудских критиков и Ассоциации кинокритиков Большого Западного Нью-Йорка.

    10 смертельных паразитов

    Раздувающий глаза плоский червь — Leucochloridium paradoxum

    После того, как улитка случайно съела яйца этого плоского червя, паразиты развиваются в теле брюхоногого моллюска, заполняя его глазные стебельки мешочками с личинками.Затем стебли улитки выглядят (и извиваются) как маленькие гусеницы, привлекая птиц, которые нужны паразиту для следующей стадии его жизненного цикла. Зараженная улитка также с большей вероятностью выйдет на открытое пространство, и, даже если ей удастся пережить одну попытку убийства, стебли, заполненные паразитами, отрастут снова, обрекая улитку на жизнь с повторяющимися птичьими нападениями.

    Оса-зомби — Ampulex Compressa

    © Мухаммед Махди Карим через Wikimedia Commons

    Эта находчивая оса охотится на тараканов, превращая их в зомби, чтобы прокормить своих детенышей.Самка осы направляет жало прямо в мозг таракана, отключая его рефлекс побега. Затем она ведет таракана-зомби обратно в свое подземное гнездо, откладывает яйцо ему на брюхо и запечатывает его. позже появится как новый взрослый.

    Морская вошь, поедающая языки — Cymothoa exigua

    © Frank Schulenburg via Wikimedia Commons

    Единственный известный паразит, который не только питается одной из частей тела своего хозяина, но и полностью заменяет то, что он съел.Эта ужасная морская вошь поселяется во рту рыбы. Там он питается кровью из языка, пока орган не отсохнет. Затем паразит прикрепляется к оставшейся культе рыбы и питается кровью и слизью во рту. Некоторым утешением для рыбы может стать то, что она может использовать вошь точно так же, как свой старый язык.

    Глазной червь — Loa loa

    © Nathan Reading via Wikimedia Commons

    Личинки этого нематодного червя заражают людей через укусы мух, а взрослые особи могут годами путешествовать по тканям организма.Симптомы, наиболее распространенные в Западной и Центральной Африке, включают зуд, отек и даже повреждение головного мозга у очень неудачливых жертв. Червь становится очевидным только тогда, когда он достигает глаза, где его можно легко увидеть и, что еще более ужасно, ощутить его жертва, когда он извивается по мягким тканям под роговицей. Это также когда червя довольно просто удалить под местной анестезией.

    Драконий червь — Дракункул

    © Исторический архив Отиса «Национального музея здоровья и медицины» через Викисклад водяные блохи, зараженные личинками.Оказавшись внутри кого-то, похожая на спагетти самка червя вырастает до метра в длину и выходит через кожу, обычно на ногах или ступнях, вызывая жгучую боль, которая вдохновила паразита на его название. Боль может длиться неделями, а вакцины нет — единственный способ вывести червя — постепенно обмотать им палку.

    Грибок, вызывающий расщепление головы — Cordyceps fungi

    © Erich G. Vallery, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Wikimedia Commons

    Представьте, что что-то проникает в ваше тело, контролирует ваше поведение и, когда это с вами покончено, вырывается из вашей головы.Это именно то, что делают грибы кордицепса. Зараженные муравьи теряют ориентацию и часто вытесняются своими колониями. Изгои взбираются на верхушку ближайшего растения, цепляются за стебель и умирают. Когда грибок созревает, его плодовое тело вырастает из головы муравья, распространяя споры по ветру и заражая других хозяев.

    Бактерии, меняющие пол — Wolbachia

    © Scott O’Neill через Wikimedia Commons

    Wolbachia не любит самцов. Бактерии передаются потомству своего хозяина в яйцеклетках, а это означает, что самцы бесполезны для них.Таким образом, чтобы улучшить свои шансы, они могут убивать инфицированных мужчин или заставлять их менять пол, и даже могут сделать мужчин полностью излишними, разрешив девственное рождение у женщин. Но не волнуйтесь — хотя Wolbachia были обнаружены у людей, они могут манипулировать только самцами беспозвоночных, таких как насекомые и черви… пока.

    Рыба-вампир — Vandellia cirrhosa

    Крошечная, похожая на угря кандиру, Vandellia cirrhosa, живет в Амазонке и питается другими рыбами, заплывая в их жабры и питаясь их кровью.По словам осторожных местных жителей, он также охотится на людей, проникая в любое отверстие, которое может найти (например, в задний проход), и поселившись внутри, используя обращенные назад шипы. Раздутый от крови, он обычно умирает там, и только хирургическое вмешательство может его вытащить. Это особенно сложно, когда кандиру, как сообщается, плывет по потоку мочи и попадает в половой член мужчины.

    Жук, контролирующий разум — Toxoplasma gondii

    © Jitinder P. Dubey через Wikimedia Commons

    Токсоплазма — паразит, промывающий мозги.Микроорганизм заражает грызунов, воздействуя непосредственно на их мозг, избавляя их от страха перед кошками — несчастных жертв легко ловят и съедают. После того, как жук размножается, он выходит из кошки, готовый к тому, что его непреднамеренно проглотит следующий грызун-хозяин. Это обычный жизненный цикл, но токсоплазма также может попасть в организм человека при употреблении в пищу сырого или недоваренного мяса или при тесном контакте с кошками. Он редко поражает кошек, но был связан с некоторым странным поведением у людей — есть доказательства того, что паразит может замедлять время нашей реакции, а инфицированные водители в два-три раза чаще попадают в автомобильные аварии.

    Ракушки, похищающие матку — Sacculina

    © Hans Hillewaert via Wikimedia Commons

    Когда самка саккулины находит самку краба, она проскальзывает внутрь в суставе и распространяет питательные трубки по всему телу своего хозяина. Его репродуктивная система появляется там, где должна быть выводковая сумка самки краба. Если краб-хозяин самец, паразит просто манипулирует его гормонами, чтобы сделать его более женственным. Затем паразиты-самцы оплодотворяют «ее», превращая краба в фабрику паразитов.Краб защищает яйца паразита, как мать собственное потомство.

    Этот отрывок впервые появился в выпуске 205 журнала BBC Focus . Для получения полных сведений подпишитесь здесь.

    Границы | Управление разумом: как паразиты манипулируют когнитивными функциями своих насекомых-хозяев

    Введение

    Способность паразитов изменять поведение своих хозяев в последнее время вызвала необычайный интерес как у ученых, так и у неученых.Одна из причин заключается в том, что паразиты изменяют поведение своего хозяина таким образом, что это предполагает захват его способности принимать решения. Однако то, как паразиты манипулируют своими хозяевами, — это не эзотерическая тема, увлекательная тем, что она напоминает ужасные фильмы о зомби с участием похитителей тел. Скорее понимание этих процессов обеспечивает фундаментальное понимание нейробиологии поведения. Хотя наше понимание нейронных механизмов паразитарных манипуляций все еще отсутствует, за последние несколько лет были достигнуты некоторые серьезные успехи.Поскольку большинство животных являются насекомыми, неудивительно, что многие тематические исследования животных, которыми манипулируют паразиты, являются насекомыми. Разнообразие паразитов, которые могут манипулировать поведением насекомых, варьируется от вирусов до червей, а также включает других насекомых, которые в ходе эволюции превратились в паразитов (Hughes and Libersat, 2018). В этом кратком обзоре мы сосредоточимся на контроле над разумом или манипулировании когнитивными функциями в ассоциациях Паразит-Насекомое. Мы будем рассматривать здесь познание в широком смысле как способность насекомых вести себя не просто как рефлекторные машины или автоматы (Webb, 2012), а как то, что насекомые способны к осознанному выбору и целенаправленному поведению в динамичной среде.Накопленные в последнее время данные показывают, что насекомые — это больше, чем просто автоматы, и они способны выражать эндогенно созданные паттерны спонтанного поведения (Perry et al., 2017). Например, когда плодовым мушкам в Т-образном лабиринте предъявляется один и тот же запах в двух разных концентрациях, которые легко отличить друг от друга, они быстро принимают решения и перемещаются в правильный и вознагражденный конец камеры. Однако, когда им представляют две очень близкие концентрации одного и того же запаха, которые трудно отличить друг от друга, мухам требуется гораздо больше времени, чтобы принять решение, что также приводит к большему количеству ошибок.Это увеличение времени реакции при столкновении с сенсорной информацией низкого качества указывает на процесс принятия решений в их крошечном мозгу (DasGupta et al., 2014). Более того, когда плодовые мушки летают на белой и совершенно невыразительной арене, они проявляют эндогенно созданные паттерны спонтанного поведения (Maye et al., 2007). Это предполагает неслучайный эндогенный процесс поведенческого выбора, который может подразумевать предшествующий мотив «спонтанного» поведения (в отличие от рефлексивного поведения).

    Сначала мы рассмотрим манипуляции, затрагивающие отдельный хост.Для ясности мы разделили их на три общие категории: (1) те, которые влияют на компас или навигацию хозяина, что приводит к суицидальному поведению. (2) Те, которые вызывают так называемое поведение телохранителя. (3) Те, которые влияют на мотивацию хозяина к переезду. Затем, когда некоторые виды насекомых являются социальными и живут колониями, мы рассмотрим манипуляции, влияющие на человека в социальном контексте. Что касается последнего, то мы выделим примеры манипуляции, когда индивидуум при заражении проявляет «антиобщественное» поведение.

    Суицидальное поведение

    Некоторые паразитические грибы и черви манипулируют навигационной системой своего хозяина самыми странными способами. Такая манипуляция заканчивается самоубийством хозяина. Например, муравьем, ставшим жертвой паразитического грибка рода Cordyceps , манипулируют, чтобы вызвать поведение, способствующее распространению грибка, тем самым оптимизируя шансы паразита на размножение (Hughes, 2015). С этой целью грибы Cordyceps производят химические вещества, которые изменяют навигационное чувство их муравьиных хозяев.Он начинается с прикрепления спор грибка к кутикуле муравья. Затем споры прорастают и проникают в тело муравья, диффундируя через трахеи. Затем грибковые нити, называемые мицелиями, растут, питаясь органами хозяина, избегая, однако, жизненно важных. Затем грибок вырабатывает определенные, но неизвестные химические вещества, которые заставляют муравья взбираться на вершину дерева или растения и зажимать своими челюстями лист или стебель листа, чтобы оставаться на месте, — поведение, о котором никогда не сообщалось у неинфицированных муравьев.Когда грибок готов производить споры, он в конечном итоге питается мозгом муравья и таким образом убивает его. Затем плодовые тела гриба прорастают из кутикулы и выпускают капсулы, заполненные спорами. Переносимые по воздуху капсулы взрываются при опускании, распространяя споры по окружающей территории, чтобы заразить других муравьев и, таким образом, начать новый цикл (Hughes et al., 2011).

    Муравьи также могут стать жертвами другого паразита со стратегией облегчения передачи от промежуточного хозяина (муравей) к конечному хозяину (пасущееся животное).Печеночная двуустка ( Dicrocoelium dendriticum ) перенимает навигационные навыки муравья ( Formica fusca ), чтобы заставить его взобраться на кончик травинки (Hohorst and Graefe, 1961). В таком положении муравей ждет свою смертельную участь: быть съеденным пасущимся животным. Цикл начинается со взрослой двуустки-ланцета, которая поселяется в печени пасущегося животного и производит яйца, которые выбрасываются в пищеварительную систему травоядного и попадают в его фекалии. Улитки заражаются, питаясь таким пометом.Личинки двуустки оседают в улитке, чтобы, в свою очередь, выйти в виде слизистых шариков. Муравьи любят эти слизистые шарики, и после непродолжительного пребывания в муравьином кишечнике паразиты заражают гемолимфу муравья и дрейфуют внутри его тела. Примечательно, что только один из этих паразитов в одиночку мигрирует к голове муравья и оседает рядом с одним из мозговых ганглиев, подпищеводным ганглием. В этом стратегическом месте он, предположительно, выпускает какие-то неизвестные химические вещества, чтобы контролировать поведение муравьев. Когда приближается вечер и воздух остывает, зараженный муравей покидает колонию и перемещается вверх на верхушку травинки.Оказавшись там, он зажимает свои челюсти на вершине лезвия и остается, ожидая, пока его не съест какой-нибудь травоядный. На рассвете, если жизнь муравья была сохранена в течение ночи, он возвращается на землю и ведет себя нормально. Когда снова наступает вечер, двуустка снова берет на себя управление и отправляет муравья обратно в траву для новой попытки, пока мимо не пройдет пасущееся животное и не съест траву. И так начинается новый цикл для паразита.

    Паразиты не обязательно филогенетически далеки от своего хозяина.Например, на дубах паразитирует галловая оса ( Bassettia pallida ). Он откладывает яйцо в стебель, а личинка вызывает развитие «крипты» внутри растущих стеблей. Эта «крипта» служит защитой для личинки до тех пор, пока она не окукливается и не выкапывает себе путь из стебля. Этой осой-паразитом может манипулировать другая оса: паразитоидная оса-хранительница склепа ( набор Euderus ) (Weinerssmith et al., 2017). При паразитировании взрослые галловые осы выкапывают выходное отверстие в стене склепа, как обычно, однако вместо того, чтобы выйти через отверстие, они затыкают отверстие головой и умирают.Это приносит пользу паразиту, вместо того, чтобы выкапывать собственное отверстие для выхода, чтобы не попасть в ловушку, он может использовать головную капсулу хозяина в качестве выхода. При вскрытии крипт, закупоренных головкой, обнаруживаются стадии личинки и куколки паразитоида, обитающие частично в крипте, а частично в теле хозяина.

    Сверчки и другие наземные насекомые могут стать жертвами волосатых червей, которые развиваются внутри их тел и заставляют их совершать самоубийства в воде, обеспечивая выход паразита в водную среду, благоприятную для его размножения (рис. 1А).Механизмы, используемые волосяными червями ( Paragordius tricuspidatus ) для усиления стремления к воде своих прямокрылых хозяев ( Nemobius sylvestris ), остаются плохо изученными аспектами этого манипулятивного процесса (Ponton et al., 2011). Результаты двух более ранних исследований протеомики позволяют предположить, что изменения фототаксиса (т. е. изменения реакции на световые раздражители) могут быть частью более широкой стратегии завершения жизненного цикла волосатых червей (Biron et al., 2005, 2006).В частности, позитивный фототаксис, вызванный паразитами, может улучшить частоту встреч с водой (Biron et al., 2006). Это предположение было получено из двух аргументов. Во-первых, в родном лесу на юге Франции водные пространства, такие как пруды и реки, ночью представляют собой светящиеся отверстия, контрастирующие с густым окружающим лесом. Таким образом, свет может быть сенсорным сигналом, который приводит инфицированных членистоногих в водную среду (Henze and Labhart, 2007). Во-вторых, помимо этого экологического обоснования, данные протеомики показывают дифференциальную экспрессию белковых семейств, которые могут быть функциональными компонентами зрительного цикла в центральной нервной системе сверчков, являющихся убежищем для волосатых червей (Biron et al., 2006).

    РИСУНОК 1. (A) Паразитический червь, появляющийся из своего тонущего сверчка-хозяина (Фото: Паскаль Гетгелюк). (B) Божья коровка охраняет осиный кокон (Фото: Матье Б. Морен). (C) Оса манипулирует гусеницей, чтобы она служила ей телохранителем коконов (Фото: Хосе Лино-Нето). (D) Оса вводит яд в мозг таракана, чтобы использовать его в качестве свежей пищи для своего потомства (из лаборатории авторов).

    Уход за потомством

    Хотя известно, что одиночные насекомые не заботятся о своем потомстве и не обеспечивают его безопасность, одна из самых увлекательных поведенческих манипуляций паразитов — заставить хозяина заботиться о потомстве паразита.Эта манипуляция известна у насекомых-паразитоидов и заключается в принуждении хозяина к обеспечению защиты потомства паразита от хищников (так называемая «манипуляция телохранителем»). Сообщалось о защите этой формы для различных ассоциаций гусениц и ос. Сначала оса (представитель вида Glyptapanteles ) жалит и впрыскивает свои яйца в гусеницу ( Thyrinteina leucocerae ) (Grosman et al., 2008). Гусеница быстро восстанавливается после нападения и возобновляет питание.Личинки осы созревают, питаясь хозяином, и через 2 недели из хозяина выходит до 80 полностью выросших личинок перед окукливанием. Одна или две личинки остаются внутри гусеницы, а их братья и сестры прокалывают тело гусеницы и начинают окукливаться. После появления личинок ос для окукливания оставшиеся личинки берут под контроль поведение гусеницы с помощью неизвестного механизма, заставляя хозяина яростно дергать верхнюю часть тела вперед и назад, отпугивая хищников и защищая своих окукливающихся братьев и сестер (рис. 1В).Непаразитированные гусеницы такого поведения не проявляют. Такое поведение телохранителя приводит к снижению смертности потомства осы-паразита. Интересно, что это агрессивное поведение гусеницы по отношению к злоумышленникам должно быть компонентом поведенческого репертуара хозяина, который узурпируется паразитоидом для выполнения другой цели, полезной для осы.

    Другой вид ос манипулирует своим хозяином даже после того, как покидает его тело. В ходе изысканной манипуляции оса ( Dinocampus coccinellae ) откладывает одно яйцо только в божью коровку ( Coleomegilla maculata ), и после появления личинки божья коровка охраняет кокон (Maure et al., 2013). Первоначально одна личинка осы развивается внутри тела своего хозяина, но примерно через 20 дней она выходит из тела божьей коровки и плетет кокон между ее лапками. После появления личинки осы божья коровка остается живой на вершине кокона (рис. 1С), дергаясь своим телом, чтобы уберечь куколку осы от потенциальных хищников, таких как златоглазки (Dheilly et al., 2015). Выживаемость коконов, защищенных живыми божьими коровками, от хищника златоглазки (другого насекомого) составляет примерно 65%.Если коконы остаются незащищенными или прикрепленными к мертвым божьим коровкам, не выживает ни один или в лучшем случае 15%. Таким образом, божья коровка как телохранитель потомства осы аналогична функции предыдущего примера. Учитывая, что куколка осы находится вне тела божьей коровки, а внутри тела божьей коровки не осталось братьев и сестер, как происходит эта манипуляция? Оказывается, оса вводит вместе с яйцом вирус. Паразит на стадии личинки содержит вирус, и непосредственно перед тем, как личинка покидает хозяина, чтобы окуклиться (и получает выгоду от поведения телохранителя), она подвергается значительному увеличению репликации вируса, который передается божьей коровке.Репликация вируса в нервной ткани хозяина вызывает тяжелую невропатию и противовирусный иммунный ответ, который коррелирует с симптомами, характеризующими моторные подергивания, которые служат для защиты куколки (Dheilly et al., 2015). Следовательно, вирус, по-видимому, несет ответственность за изменение поведения из-за его вторжения в мозг божьей коровки, а удаление вируса коррелирует с восстановлением поведения хозяина.

    На первый взгляд взаимодействие между гусеницей ( Narathura japonica ) и муравьями ( Pristomyrmex punctatus ) выглядит как развитый мутуализм (ассоциация между двумя организмами разных видов, полезная для обоих организмов).Но при ближайшем рассмотрении видно, что гусеница, за которой ухаживают муравьи, снабжает муравьев секретируемым веществом (выделением, богатым сахаром), которое делает сопутствующих муравьев более агрессивными. Когда муравьи более агрессивны, они с меньшей вероятностью удалятся от гусеницы, тем самым снижая вероятность того, что гусеница станет целью хищников (Hojo et al., 2015). Хотя гусеница не вторгается в тело муравья, исследователи обнаружили повышенный уровень дофамина в нервной системе муравья.

    Спонтанность

    Нейронные основы, ответственные за спонтанность поведения у насекомых, остаются неуловимыми. В нашей лаборатории мы изучаем уникальное и естественное явление, когда одно насекомое использует нейротоксины, чтобы, по-видимому, «захватить» способность другого принимать решения. Это явление, являющееся результатом миллионов лет совместной эволюции таракана и его осы-паразитоида, дает уникальную возможность изучить корни и механизмы спонтанного поведения нечеловеческих организмов.На данный момент наши исследования указывают на один возможный нейрональный субстрат, участвующий в регуляции спонтанного поведения у насекомых.

    Центральная нервная система тараканов состоит из двух церебральных ганглиев в голове: надпищеводного ганглия («мозг») и подпищеводного ганглия (SEG). Церебральные ганглии вовлечены в контроль экспрессии локомоторных паттернов, которые генерируются в грудных ганглиях (Kien and Altman, 1992; Schaefer and Ritzmann, 2001). В грудных ганглиях находятся сети интер- и мотонейронов, которые, помимо других функций, генерируют двигательные паттерны для полета и ходьбы.В мозге многочисленные исследования показывают, что центральная структура, называемая центральным комплексом (ЦК), которая участвует в сенсорной интеграции и премоторной обработке, также участвует в постоянной регуляции передвижения. Например, у тараканов некоторые единицы CX демонстрируют повышенную частоту возбуждения, предшествующую началу передвижения, а стимуляция CX способствует ходьбе, что указывает на то, что CX преимущественно разрешает ходьбу (Bender et al., 2010). Драгоценная оса ( Ampulex Compressa ) жалит тараканов ( Periplaneta americana ) (рис. 1D) и впрыскивает яд в SEG, а также в CX и вокруг него в головном мозге (Haspel et al., 2003). Яд вызывает длительное гипокинетическое состояние, характеризующееся неспособностью ужаленного таракана начать ходьбу. Другие виды поведения, такие как выпрямление, полет или уход, не затрагиваются. Хотя ужаленные тараканы редко проявляют спонтанную или вызванную ходьбу в естественных условиях, погружение их в воду вызывает достаточно стресса, чтобы вызвать спонтанную координированную ходьбу, аналогичную той, которая наблюдается у неужаленных тараканов. Однако ужаленные тараканы продолжают плавать гораздо меньше времени, чем неужаленные тараканы, как будто они «впадают в отчаяние» быстрее (Gal and Libersat, 2008).Этот и другие примеры предполагают, что яд избирательно ослабляет постоянное «стремление» тараканов к поведению, связанному с ходьбой, а не их механическую способность делать это. Наши недавние данные показывают, что манипулирование поведением тараканов со стороны драгоценной осы достигается за счет индуцированного ядом ингибирования активности нейронов в CX и SEG. Наши результаты показывают, что фокальной инъекции прокаина или яда в CX достаточно, чтобы вызвать снижение спонтанной ходьбы, что указывает на то, что CX необходим для инициации спонтанной ходьбы.Кроме того, инъекции яда либо в SEG, либо в CX головного мозга, самой по себе достаточно, чтобы уменьшить инициацию ходьбы (Gal and Libersat, 2010; Kaiser and Libersat, 2015). Следовательно, наше исследование нейронной основы таких вызванных паразитами изменений поведения хозяина предполагает, что паразит развил способы воздействия на схемы мозга хозяина, ответственные за спонтанность поведения.

    Социальность

    Организация социальности насекомых подразумевает совместную заботу о потомстве и разделение труда на разные касты, каждая из которых выполняет определенную задачу на благо общества (Michener, 1969).В эту сложную организацию могут проникнуть специализированные «социальные паразиты» (Barbero et al., 2009). Одним из таких паразитов является гусеница ( Maculinea Rebeli ), которая имитирует химический состав поверхности муравьев ( Myrmica schencki ) и звуки, которые они используют для общения, что позволяет ей незаметно проникать в муравьиные колонии и наслаждаться угощениями их личинок-королев (Akino и др., 1999; Томас и Сеттеле, 2004). По иронии судьбы, эти социальные паразиты являются жертвами паразитоидной осы ( Ichneumon eumerus ), которая откладывает свои яйца в гусеницу.Потомство осы появляется позже во взрослом состоянии из кокона гусеницы. Оса ищет хозяина-гусеницу, сначала обнаруживая колонии муравьев. Химические вещества на поверхности тела, выделяемые осой, вызывают агрессию у муравьев, что приводит к дракам между муравьями. Это отвлечение позволяет осе проникнуть в гнездо и атаковать хозяина-гусеницу.

    У мух-паразитов огненных муравьев ( Pseudacteon tricuspis ) самка поражает муравья и вводит яйцо в тело муравья ( Solenopsis invicta ).После того, как личинка вылупится, она перемещается в голову муравья и питается в основном гемолимфой (эквивалент крови насекомого) вплоть до момента окукливания. Затем личинка поедает содержимое головы муравья, на которую голова обычно падает отдельно от тела. Взрослая муха появляется из головы муравья через 2–6 недель после окукливания. В отличие от непаразитированных муравьев, которые умирают внутри гнезда, муравьи, зараженные личинками мух, покидают безопасное гнездо незадолго до обезглавливания. Тем не менее, когда паразитированные муравьи покидают свое гнездо до обезглавливания, их поведение неотличимо от поведения непаразитированных муравьев.Мозг хозяина, по-видимому, все еще не поврежден, когда муравьи покидают колонию, поскольку он в последний раз поедается паразитоидом (Henne and Johnson, 2007).

    От муравьев до пчел; Микроспоридия ( Nosema ceranae ), одноклеточный паразит, инфекция у медоносных пчел ( Apis mellifera ) влияет на ряд индивидуальных и социальных форм поведения молодых взрослых пчел (Lecocq et al., 2016). У социальных пчел возрастной полиэтизм относится к функциональной специализации различных членов колонии в зависимости от возраста.Заражение пчел паразитом значительно ускоряет возрастной полиэтизм, вызывая у них поведение, типичное для старых пчел. Зараженные пчелы также имеют значительно более высокую скорость ходьбы и более высокую скорость трофаллаксиса (пищевого обмена) (Lecocq et al., 2016).

    Перейдя от общественных пчел к общественным осам, личинка, похожая на муху ( Xenos vesparum ), ждет, пока оса ( Polistes dominula ) приземлится поблизости, и наносит удары, проникая через кутикулу осы, чтобы поселиться в ее брюшке и питаться ее кровью. (Беани, 2006).Бумажные осы — эусоциальные животные, высшая организация социальности у животных. При заражении паразитом-мухой обычно общительная оса начинает удаляться из своей колонии, демонстрируя какое-то неустойчивое поведение без всякой видимой причины, кроме присутствия паразита внутри ее тела, что портит ее мозг (Hughes et al., 2004). Эусоциальные колонии включают два или более перекрывающихся поколения, демонстрируют совместную заботу о расплоде и делятся на репродуктивные и нерепродуктивные касты. Индивиды по крайней мере одной касты обычно теряют способность выполнять хотя бы одно поведение, характерное для индивидуумов другой касты (Michener, 1969).Колонии бумажных ос основываются весной одной или несколькими самками-гинекологами (неработающими перед зимовкой матками), которые строят гнездо и выращивают первое поколение рабочих самок. Самка-основатель станет основной королевой репродуктивной колонии, в то время как рабочие будут выполнять такие задачи, как строительство гнезда и уход за выводком. Позже в цикле колонии личинки выращиваются рабочими и появляются как самцы или самки. Эти самки покидают колонию осенью, чтобы сформировать скопления вне колонии с другими самками, где они проводят зиму, пока весной не разбегутся, чтобы найти новые колонии.Самки ос, зараженные мухоподобной личинкой, претерпевают резкие изменения в поведении. Хотя эти самки должны быть рабочими, они ведут себя как типичные гинекологи: демонстрируют покидание гнезда и образование предзимующих скоплений. Такое поведение выгодно для спаривания и распространения паразита (Hughes et al., 2004). В начале лета зараженная оса просто покидает свою колонию и направляется к месту встречи с другими зараженными осами. Затем мужские и женские паразиты могут спариваться. В то время как осы, зараженные мухами-самцами, умирают, осы, зараженные самками, остаются живыми и находятся под контролем своих паразитов.Они начинают вести себя как осы-зомби-королевы, кормящиеся и растущие, пока не вернутся в свои или другие колонии, наполненные личинками мух, чтобы заразить своих родственных ос. Данные секвенирования РНК, использованные для характеристики паттернов экспрессии генов мозга у инфицированных и неинфицированных самок, показывают, что инфицированные самки демонстрируют гинекологические паттерны экспрессии мозга. Эти данные свидетельствуют о том, что паразитоид воздействует на своего хозяина, используя фенотипическую пластичность, связанную с социальной кастой, тем самым изменяя естественное социальное поведение в пользу паразитоида (Geffre et al., 2017).

    Заключение

    Для сравнения, наиболее изученным примером паразитарного манипулирования когнитивной функцией у млекопитающих является токсоплазмоз, болезнь, вызываемая простейшим паразитом Toxoplasma gondii . Он заражает грызунов, таких как мыши и крысы (промежуточный хозяин), чтобы завершить свой жизненный цикл в кошке (окончательный хозяин). Паразит заражает мозг, образуя кисты, которые производят фермент, называемый тирозингидроксилазой, фермент, ограничивающий выработку дофамина.Наиболее заметной модификацией поведения крысы является переключение с избегания на влечение к кошачьей моче (Berdoy et al., 2000). При этом паразит способствует собственной передаче от промежуточного хозяина к конечному хозяину. Такие специфические поведенческие изменения предполагают, что паразит тонко модифицирует нейрохимию мозга своего промежуточного хозяина, чтобы облегчить хищничество, оставляя нетронутыми другие поведенческие черты. Это привело к гипотезе о том, что мозг хозяина переполнен избытком дофамина, вырабатываемым паразитом, что делает дофамин главным подозреваемым в этой манипуляции.Недавно были идентифицированы гены паразита, кодирующие тирозингидроксилазу. Создав мутантный по тирозингидроксилазе паразитический штамм токсоплазмы, можно было непосредственно проверить участие дофамина в процессе манипулирования (Afonso et al., 2017). Авторы сообщили, что у обеих мышей, инфицированных штаммами дикого типа или мутантными (дефицитными по ферментам) штаммами, наблюдались оба изменения в поведении исследования/риска.

    Несмотря на то, что человек является тупиковым хозяином для паразита, люди могут быть заражены, и некоторые ученые предположили, что T.gondii может изменить поведение человека. Поскольку паразит поражает мозг, предполагается, что он делает людей более безрассудными и даже может быть причиной некоторых случаев шизофрении (Fuglewicz et al., 2017). Однако такая гипотеза все еще весьма спорна и требует дополнительных исследований. Сегодня современные люди не являются подходящими промежуточными хозяевами, потому что большие кошки больше не охотятся на них. Следовательно, поведенческие модификации у людей могут представлять собой остаточные манипуляции, развившиеся в соответствующих промежуточных хозяевах.Однако альтернативная гипотеза утверждает, что эти изменения являются результатом манипулятивных способностей паразитов, которые развились, когда человеческие предки все еще находились под сильным хищничеством кошачьих. Чтобы понять происхождение таких изменений в поведении людей, в недавнем исследовании были протестированы шимпанзе, на которых до сих пор охотятся леопарды в их естественной среде. Поведенческий тест, основанный на обонятельных сигналах, показал, что в то время как неинфицированные особи избегали мочи леопарда, паразитированные особи теряли это отвращение (Poirotte et al., 2016). В рамках эволюции человека гоминиды долгое время сосуществовали с крупными хищниками и считались такой же хорошей едой, как и наши дальние и вымершие родственники. Следовательно, когда большие кошки преследовали наших предков, T. gondii манипулятивные навыки могли развиться, поскольку ранние гоминиды были подходящими промежуточными хозяевами.

    Помимо благоговения, с которым мы наблюдаем удивительные паразитические манипуляции, описанные в этом обзоре, существует необходимость исследовать непосредственные механизмы таких поведенческих манипуляций.Хотя наше понимание нейронных механизмов паразитарных манипуляций все еще находится в зачаточном состоянии, были достигнуты некоторые серьезные успехи, в основном благодаря достижениям в области молекулярной биологии, биохимии и биологической инженерии. Даже с небольшими количествами секретома паразита (выделения, продуцируемые паразитом, которые могут участвовать в манипуляциях с нервной системой хозяина) мы можем использовать метаболомный, протеомный и транскриптомный подходы для характеристики библиотеки компонентов секретома.Однако расшифровка состава секретома паразита — это только первый необходимый шаг. Следующим и более сложным шагом является определение причинно-следственной связи между отдельными компонентами секретома и их вкладом в наблюдаемые манипуляции с поведением хозяина. Одним из перспективных способов решения этой проблемы является недавняя доступность инструментов редактирования генов, таких как РНК-интерференция (метод подавления генного продукта для редактирования содержимого секретома) и CRISPR Cas-9 (метод редактирования частей генома паразита). ).Комбинируя эти инструменты, мы приближаемся к разгадке молекулярных механизмов этих экстраординарных поведенческих манипуляций.

    Вклад авторов

    Все перечисленные авторы внесли существенный, непосредственный и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Ссылки

    Афонсо, К., Пайшао, В.Б., Клаус, А., Лунги, М., Пиро, Ф., Эмилиани, К., и др. (2017). Индуцированные Toxoplasma изменения в рискованном поведении хозяина не зависят от тирозингидроксилазы Aaah3 паразитарного происхождения. Науч. Респ. 7:13822. doi: 10.1038/s41598-017-13229-y

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Акино, Т., Кнапп, Дж., Томас, Дж., и Элмс, Г. (1999). Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea Rereli , социального паразита колоний муравьев Myrmica. Проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 266, 1419–1426. doi: 10.1007/s00442-001-0857-5

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Барберо Ф., Томас Дж. А., Бонелли С., Балетто Э. и Шенрогге К. (2009). Королевы муравьев издают характерные звуки, которые имитирует социальный паразит-бабочка. Наука 323, 782–785. doi: 10.1126/science.1163583

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Беани, Л.(2006). Сумасшедшие осы: когда паразиты манипулируют фенотипом Polistes. Энн. Зоол. Фенничи 43, 564–574. JSTOR.

    Академия Google

    Бендер, Дж. А., Поллак, А. Дж., и Ритцманн, Р. Э. (2010). Нейронная активность в центральном комплексе мозга насекомого связана с локомоторными изменениями. Курс. биол. 20, 921–926. doi: 10.1016/j.cub.2010.03.054

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бердой, М., Вебстер, Дж. П., и Макдональд, Д.В. (2000). Смертельное влечение у крыс, зараженных Toxoplasma gondii . Проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 267, 1591–1594. doi: 10.1098/rspb.2000.1182

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бирон, Д.Г., Марше, Л., Понтон, Ф., Локсдейл, Х.Д., Галеотти, Н., Рено, Л., и другие. (2005). Поведенческие манипуляции с кузнечиком, укрывающим волосатого червя: протеомный подход. Проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 272, 2117–2126.doi: 10.1098/rspb.2005.3213

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бирон Д.Г., Понтон Ф., Марше Л., Галеотти Н., Рено Л., Демей-Томас Э. и др. (2006). Самоубийство сверчков, укрывающих волосяных червей: протеомное исследование. Насекомое Мол. биол. 15, 731–742. doi: 10.1111/j.1365-2583.2006.00671.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    ДасГупта С., Феррейра С. Х. и Мизенбёк Г. (2014).FoxP влияет на скорость и точность перцептивного решения у Drosophila . Наука 344, 901–904. doi: 10.1126/science.1252114

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Dheilly, N.M., Maure, F., Ravallec, M., Galinier, R., Doyon, J., Duval, D., et al. (2015). Кто является кукловодом? Репликация паразитического вируса, ассоциированного с осами, коррелирует с манипулированием поведением хозяина. Проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 282, 20142773.doi: 10.1098/rspb.2014.2773

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Фуглевич А. Дж., Пиотровски П. и Стодолак А. (2017). Связь между токсоплазмозом и шизофренией: обзор. Доп. клин. Эксп. Мед. 26, 1031–1036. дои: 10.17219/acem/61435

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Галь, Р., и Либерсат, Ф. (2010). Оса манипулирует активностью нейронов в подпищеводном ганглии, чтобы уменьшить стремление к ходьбе у своей жертвы таракана. PLoS One 5:e10019. doi: 10.1371/journal.pone.0010019

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Геффре, А.С., Лю, Р., Манфредини, Ф., Беани, Л., Катиритхамби, Дж., Грозингер, С.М., и соавт. (2017). Транскриптомика расширенного фенотипа: манипуляции паразитами с социальным поведением ос изменяют экспрессию кастовых генов. Проц. биол. науч. 284:20170029. doi: 10.1098/rspb.2017.0029

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Гросман, А.Х., Янссен А., Де Брито Э.Ф., Кордейро Э.Г., Коларес Ф., Фонсека Дж.О. и соавт. (2008). Паразитоид увеличивает выживаемость своих куколок, побуждая хозяев бороться с хищниками. PLoS One 3:e2276. doi: 10.1371/journal.pone.0002276

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хенне, Д., и Джонсон, С. (2007). Зомби-огненные муравьи-рабочие: поведение контролируется обезглавливанием паразитоидов мух. Насекомые Soc. 54, 150–153. doi: 10.1007/s00040-007-0924-y

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Хенце, М.Дж. и Лабхарт Т. (2007). Дымка, облака и ограниченная видимость неба: поляротактическая ориентация сверчков в сложных условиях воздействия. Дж. Экспл. биол. 210, 3266–3276. doi: 10.1242/jeb.007831

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хохорст, В., и Грефе, Г. (1961). Ameisen-obligatorische Zwischenwirte des Lanzettegels ( Dicrocoelium dendriticum ). Naturwissenschaften 48, 229–230. дои: 10.1007/BF00597502

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Хьюз, Д.П., Андерсен С.Б., Хиуэл-Джонс Н.Л., Химаман В., Биллен Дж. и Бумсма Дж.Дж. (2011). Поведенческие механизмы и морфологические симптомы гибели муравьев-зомби от грибковой инфекции. ВМС экол. 11:13. дои: 10.1186/1472-6785-11-13

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хьюз, Д. П., Катиритамби, Дж., Туриллаззи, С., и Беани, Л. (2004). Социальные осы покидают колонию и скапливаются снаружи, если паразитируют: манипулирование паразитами? Поведение.Экол. 15, 1037–1043. doi: 10.1093/beheco/arh211

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Кайзер, М., и Либерсат, Ф. (2015). Роль церебральных ганглиев в поведенческих манипуляциях, вызванных ядом, у тараканов, ужаленных осой-паразитоидом. Дж. Экспл. биол. 218, 1022–1027. doi: 10.1242/jeb.116491

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Киен, Дж., и Альтман, Дж. С. (1992). Подготовка и выполнение движения: параллели между двигательными системами насекомых и млекопитающих, сравнительная биохимия и физиология. Комп. Физиол. 103, 15–24.

    Реферат PubMed

    Мор, Ф., Бродер, Дж., Друа, А., Дойон, Дж., и Томас, Ф. (2013). Манипуляции с телохранителями в контексте мультихищников: разные процессы, один и тот же эффект. Поведение. Обработать. 99, 81–86. doi: 10.1016/j.beproc.2013.06.003

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Миченер, CD (1969). Сравнительное социальное поведение пчел. год. Преподобный Энтомол. 14, 299–342.doi: 10.1146/annurev.en.14.010169.001503

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Перри, С. Дж., Бэррон, А. Б., и Читтка, Л. (2017). Границы познания насекомых. Курс. мнение Поведение науч. 16, 111–118. doi: 10.1016/j.cobeha.2017.05.011

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Пуаротт, К., Каппелер, П. М., Нгоубангойе, Б., Буржуа, С., Муссоджи, М., и Шарпантье, М. Дж. (2016). Болезненное влечение к моче леопарда у шимпанзе, инфицированных токсоплазмой . Курс. биол. 26, Р98–Р99. doi: 10.1016/j.cub.2015.12.020

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Понтон Ф., Оталора-Луна Ф., Лефевр Т., Герен П. М., Лебарбеншон С., Дюно Д. и др. (2011). Поиск воды у сверчков, зараженных червями, и обратимость паразитарных манипуляций. Поведение. Экол. 22, 392–400. doi: 10.1093/beheco/arq215

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вайнерсмит, К.Л., Лю С.М., Форбс А.А. и Иган С.П. (2017). Байки из склепа: паразитоид манипулирует поведением хозяина-паразита. Проц. биол. науч. 284:20162365. doi: 10.1098/rspb.2016.2365

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    31 Синоним слова ПАРАЗИТ — Merriam-Webster

    человек, который поддерживается или ищет поддержки у другого, не делая адекватного возврата
    • паразит , который жил в подвале семьи и отказывался устроиться на работу или платить арендную плату
    См. определение в словаре

    История паразитологии человека — PMC

    1. Abildgaard, PC 1970. Almindelige Betragtninger над Indvolde-Orme, Bemaekninger ved Hundstellens Baendelorm, og Beskrivelse med Figurer af nogel nye Baendelorme. Skriver Naturhistorie-Gelskabet Kjøbenhavn 1 : 26-64. [Google Scholar]

    2. Ackernecht, E.H. 1965. История и география важнейших болезней. Hufner, New York, NY

    4. Adler, S., and M. Ber. 1941. Передача Leishmania tropica при укусе Phlebotomus papatasii. Indian J. Med. Рез. 29 : 803-809. [Google Академия]5. Ambroise-Thomas, P. 2001. Паразитарные заболевания и иммунодефициты. Parasitology 122 (Suppl.) : s65-s71. [PubMed] [Google Scholar]

    6. Annersley, J. 1828. Исследования причин, природы и лечения наиболее распространенных заболеваний теплого климата в целом. Лонгман, Рис, Орм, Браун и Грин, Лондон, Соединенное Королевство.

    7. Argyll-Robertson, DM 1895. Случай Filaria loa , у которого паразит был удален из-под конъюнктивы.Транс. Офтальмол. соц. Великобритания 15 : 137-167. [Google Академия]8. Ashford, R. W. 1979. Возникновение неописанного кокцидия у человека. Анна. Троп. Мед. Паразитол. 73 : 497-500. [PubMed] [Google Scholar]

    9. Ashford, R. W., and W. Crewe. 1998. Паразиты Homo sapiens. Ливерпульская школа тропической медицины, Ливерпуль, Великобритания.

    10. Аткинс, Дж. 1734. Военно-морской хирург или практическая система хирургии.Цезарь Уорд и Ричард Чендлер, Лондон, Великобритания.

    11. Авиценна (Ибн Сина). с1000. Аль-Канон на Тиб. См. Libri in re medica omnes qui hactenus ad nos pervenere, p. 1-966, Венетиис.

    12. Bajon, B. 1778 1777. Mémoires pour servir à l’histoire de Cayenne et de la Guyane française. Париж, Франция.

    13. Ball, P.A.J. 1996. Анкилостомоз, с. 318-325. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней.Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    14. Bancroft, J. 1889. О филяриях. Транс. Транс. Межколониальная мед. конгр. Мельбурн, с. 49-54.

    15. Bavay, A. 1877. Sur l’Anguillule кишечная ( Anguillula кишечная, ), nouveau ver nématode trouvé par le Dr. Normand chez les malades atteints de diarrhée de Cochinchine. CR Acad. науч. 84 : 266-268. [Google Scholar]

    16. Библия. Числа 12, стих 6.

    17. Bilharz, T. 1853. Fernere mittheilungen über Distomun haematobium. З. Висс. Зоол. 4 : 454-456. [Google Scholar]

    18. Билхарц Т. и К. Т. фон Зибольд. 1852-1853. Ein Beitrag zur Helminhographia humana, aus Brieflichen Mitteilungen des Dr. Bilharz в Каире, nenst Bermerkungen von Prof. C. Th. фон Зибольд в Бреслау. З. Висс. Зоол. 4 : 53-76.

    19. Blacklock, B. 1926. Развитие Onchocerca volvulus в Simulium Damnosum Ann.Троп. Мед. Паразитол. 20 : 1-48. [Google Scholar]

    20. Bonnet, C. 1750. Sur le ver nommé en Latin Taenia et en françois Solitaire. Mémoires de Mathématique et de Physique представляет Королевскую академию наук, среди различных ученых и в собраниях, с. 478-521.

    21. Bonnet, C. 1777. Nouvelles recherches sur lastructure du taenia. Обс. История телосложения. Нац. Изобразительное искусство. 9 : 243-267. [Google Scholar]

    22. Ссылка удалена.

    23. Браун, М. 1881-1883. Zur Frage das Zwischenwirthes von Bothriocephalus latus Brems. Зоол. Ангью. 4 : 593-597, 5 : 39,-43, 5 : 194,-196, 6 : 97-99.

    24. Брей, Р. С. 1996. Амебиаз, с. 170-177. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    25. Brothwell, D.и А. Т. Сэндисон (ред.). 1967. Болезни в древности. Charles C Thomas, Springfield, Ill.

    27. Bruce-Chwatt, L. J. 1988. История малярии от предыстории до искоренения, с. 1-59. В WH Wernsdorfer и I. McGregor (ред.), Малярия: принципы и практика маляриологии, том. 1. Черчилль Ливингстон, Эдинбург, Великобритания.

    28. Brumpt, E. 1912. Le Trypanosoma cruzi évolué chez Conorhinus megistus, Cimex lectularis, Cimex boueti, Ornithodorus moubata. Cycle évolutif de ce parasite. Бык. соц. Патол. Экзот. 5 : 360-367. [Google Scholar]

    29. Bryan, CP 1930. Папирус Эберса (перевод с немецкого). Джеффри Блес, Лондон, Великобритания.

    30. Budd, G. 1857. О заболеваниях печени. Черчилль, Лондон, Великобритания.

    31. Банди, Д. А. П. и Э. Майкл. 1996. Трихинеллез, с. 310-317. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней.Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    32. Бернелл, AC 1885. Путешествие Яна Хьюгена ван Линсхотена в Ост-Индию. Том 1. Общество Хаклюйт, Лондон, Великобритания.

    33. Буск, Г. 1846. Наблюдения за строением и природой Filaria medinensis или ришты. Транс. микроск. соц. 2 : 65-80. [Google Академия] 34. Байнум, В. Ф. и К. Овери. 1998. Зверь в комаре: переписка Рональда Росса и Патрика Мэнсона.Издания Rodopi BV, Амстердам, Нидерланды. [PubMed]

    35. Байнум, У. Ф. и Р. Портер (ред.). 1993. Энциклопедия истории медицины. У. Рутледж, Лондон, Соединенное Королевство.

    36. Canning, E.U. 2001. Microsporidia, p. 171-195. В С. Гиллеспи и Р. Д. Пирсон (ред.), Принципы и практика клинической паразитологии. John Wiley & Sons, Ltd., Лондон, Великобритания.

    37. Canning, E.U., and J. Lom. 1986.Микроспоридии позвоночных. Academic Press, Ltd., Чичестер, Великобритания.

    38. Cavalier-Smith, T. 1998. Пересмотренная система жизни с шестью царствами. биол. 73 : 203-266. [PubMed] [Google Scholar] 39. Chagas, C. 1909. Nova tripanosomiase humana. Estudos sobre e morphologia e o ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n.gen. н.сп. Агент этиологический de nova entidade morbida do homem. Мем. Инст. Освальдо Круз 1 : 159-218. [Google Академия]40. Chagas, C. 1911. Nova entidade morbida do homem. Rezumo geral de estudios Etiologicos e Clinicos. Мем. Инст. Освальдо Круз 3 : 276-294. [Google Академия] 41. Chagas, C. 1912. Sobre un trypanosomo do tatu, Tatusia novemcincta, transmitido pela Triatoma geniculata Latr. 1811. Possibilidade do ser o tatu um Depositario do Trypanosoma cruzi no mundo external. Бюстгальтеры. Мед. 26 : 305-306. [Google Академия]42. Чернин Е. 1977.Вехи в истории тропической медицины и гигиены. Являюсь. Дж. Троп. Мед. Гиг. 26 : 1053-1104. [Google Академия]43. Chernin, J. 1983. Исследования сэра Патрика Мэнсона по передаче и биологии филяриатоза. Преподобный Заразить. Дис. 5 : 148-166. [PubMed] [Google Scholar]44. Cobbold, TS 1877. Открытие взрослого представителя микроскопических филярий. Ланцет II : 70-71. [Google Scholar]

    45. Кокберн А., Э. Кокберн и Т.А. Рейман (ред.). 1998. Мумии, болезни и древние культуры, 2-е изд. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Соединенное Королевство.

    46. Кумбс И. и Д. В. Т. Кромптон. 1991. Руководство по гельминтологии человека. Тейлор и Фрэнсис, Лондон, Великобритания.

    47. Советник, В. Т. и Х. А. Лафлер. 1891. Амебная дизентерия. Госпиталь Джона Хопкинса. Респ. 2 : 395-548. [Google Scholar]

    48. Кокс, Ф.Э.Г. (ред.). 1996. Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней.Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    49. Cox, F.E.G. 1998. История паразитологии человека, с. 3-18. В F.E.G. Cox, JP Kreier и D. Wakelin (ed.), Topley and Wilson’s Microbiology and микробные инфекции, 9th ed., vol. 5. Паразитология. Арнольд, Лондон, Великобритания.

    50. Craig, C. F. 1944. Этиология, диагностика и лечение амебиаза. The Williams & Wilkins Co., Балтимор, штат Мэриленд,

    51. Кросби, А.W. 1986. Экологический империализм: биологическая экспансия Европы, 900-1900 гг. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Соединенное Королевство.

    52. Cunningham, D.D. 1885. О наличии своеобразных паразитических организмов в ткани образца делийского фурункула. науч. Мем. Мед. офиц. Армия Индии 1 : 21-31. [Google Академия]53. Дарлинг, С. Т. 1909. Саркоспоридиоз: с сообщением о случае у человека. проц. Зона канала Мед. доц. 1 : 141-152. [Google Академия]54. Davaine, CJ 1862. Nouvelles recherches sur le développment de la pupogation de l’ascaride lombricoide et du trichocéphale de l’homme. CR Seanc. акад. науч. 4 : 261-265. [Google Академия]55. Demarquay, JN 1863. Sur une tumeur des bourses contenant un liquide laiteux (galactocèle de Vidal) et renferment des petits entres vermiformes que l’on peut, рассматривающий comme des helminthes hematoides a l’etat d’embryon. Газ. Мед. Париж 18 : 665-667. [Google Scholar]

    56. Desowitz, RS 1991. Каперсы малярии. Norton, New York, NY

    57. Desowitz, RS 1997. Тропические болезни с 50 000 г. до н.э. до 2500 г. н.э. Харпер Коллинз, Лондон, Великобритания.

    58. Деспорт И., Ю. Ле Шарпантье, А. Гальян, Ф. Бернар, Б. Кошан-Приолле, А. Лавернь, П. Равис и Р. Модильяни. 1985. Возникновение нового микроспоридия: Enterocytozoon bieneusi н.г., н.зр. в энтероцитах человека, больного СПИДом.Дж. Протозол. 23 : 250-254. [PubMed] [Google Scholar]59. Дэсян В., Ю. Вэньюань, Х. Шенци, Л. Юньфан, С. Тяньчэн, М. Цзяхуа, Х. Вэньсю и С. Няньфэн. 1981. Паразитологическое исследование древнего трупа династии Западная Хань, обнаруженного в гробнице № 1. 168 на Феникс-Хилл в уезде Цзянлин. Акта акад. Мед. Ухань 1 : 16-23. [PubMed] [Google Scholar]

    60. Dobell, C. 1919. Амебы, живущие в человеке. John Bale Sons и Danielsson, Лондон, Великобритания.

    61. Dobell, C. 1921. Отчет о появлении кишечных паразитов у жителей Британии со специальной ссылкой на Entamoeba histolytica. Серия специальных отчетов Совета медицинских исследований № 59. Канцелярия Его Величества, Лондон, Соединенное Королевство.

    62. Dobell, C. 1932. Энтони ван Левенгук и его «животные». John Bale Sons и Danielsson, Лондон, Великобритания. (Также в полном издании в мягкой обложке 1960 года, опубликованном Dover Publications, New York, N.Y.)

    64. Donovan, C. 1903. Этиология гетерогенных лихорадок в Индии, Br. Мед. J. II : 1401. [Google Scholar]

    65. Дубей, Дж. П. и С. П. Битти (ред.). 1988. Токсоплазмоз животных и человека. CRC Press, Inc., Бока-Ратон, Флорида,

    66. Дуби, Дж. П., К. А. Спир и Р. Файер (ред.). 1990. Криптоспоридиоз человека и животных. CRC Press, Inc., Boca Raton, Fla.

    67. Dubini, A. 1843. Nuovo verme кишечный umano ( Agchylostoma duodenale ), составляющий un sesto genere dei nematoidea propri dell’uomo.Анна. Универсали. Мед. 106 : 5-13. [Google Академия] 68. Dutton, J.E. 1902. Предварительное примечание о трипаносомах, встречающихся в крови человека. Лаборатория Томпсона Йейтса. Респ. 4 : 455-468. [Google Scholar]

    69. Эббелл, Б. 1937. Папирус Эберса. Издательство Оксфордского университета, Лондон, Соединенное Королевство.

    70. Элдридж, Б.Ф. 1992. Патрик Мэнсон и эпоха открытий векторной биологии. Варенье. Доцент по борьбе с комарами 8 : 215-220.[PubMed] [Google Scholar]

    71. Elliott, J. 1863. Отчет об эпидемии и ремиттирующей лихорадке, происходящей в некоторых частях округов Бурдван и Неддеа. п. 1-23. Секретариат Бенгалии, Калькутта, Индия.

    72. Elliotson, J. 1833. Лекции по теории и практике медицины: глисты. Лондон Мед. Газ. 12 : 689-695 [Google Scholar]

    73. Ettling, J. 1990. Роль Фонда Рокфеллера в исследовании анкилостомоза и борьбе с ним, с. 3-14. В Г.Шад и К.С. Уоррен (ред.), Анкилостомоз: текущие исследования и новые направления. Тейлор и Фрэнсис, Лондон, Великобритания.

    74. Evans, G. 1881. О болезни лошадей в Индии, известной как «Сурра», вероятно, из-за гемозоона. Вет. Дж. Энн. Комп. Патол.> 13 : 1-10, 82,-88, 180,-200, 326-333. [Google Академия] 75. Фантэм, Х. Б. и А. Портер. 1916. Патогенность Giardia (lamblia) кишечная для человека и экспериментальных животных. бр.Мед. J. II : 139-141. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]76. Fantini, B. 1999. Концепция специфичности и вклад Италии в открытие цикла передачи малярии. Parassitologia 41 : 39-47. [PubMed] [Google Scholar]

    77. Farley, J. 1991. Bilharzia. История императорской тропической медицины. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Соединенное Королевство.

    78. Farthing, M.J.G. 1996. Giardiasis, p.248-255. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    79. Фолкнер, К. Т., С. Паттон и С. С. Джонсон. 1989. Доисторический паразитизм в Теннесси: данные анализа высушенного фекального материала, собранного в пещере Биг-Боун, округ Ван Бюрен, Теннесси. Дж. Паразитол. 75 : 461-463. [PubMed] [Google Scholar]80. Федченко А. П. 1870. К строению и размножению дракункулеза Filaria medinensis.Перевод с русского. Являюсь. Дж. Троп. Мед. Гиг. 20 : 511-523 (1971). [В паблике] 81. Феррейра, Л. Ф. и А. Дж. Г. Араужо. 1996. Об анкилостомах в Америке и транстихоокеанском контакте. Паразитол. Сегодня 12 : 454. [PubMed] [Google Scholar]82. Феррейра, Л. Ф., А. Дж. Г. Араужо и У. Э. К. Конфалоньери. 1980. Находка яиц и личинок паразитических гельминтов в археологическом материале из Унаи, Минас-Жерайс, Бразилия. Транс. Р. Соц. Троп. Мед.Гиг. 174 : 798-800. [PubMed] [Google Scholar]83. Феррейра, Л. Ф., А. Дж. Г. Араужо и У. Э. К. Конфалонейри. 1983. Находка яиц гельминтов в бразильской мумии. Транс. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 77 : 65-67. [PubMed] [Google Scholar]84. Ferreira, L.F., AJG Araújo, UEC Confaloneiri, M. Chame и B.M. Ribeiro. 1987. Encontro de ovos de ancilostomideos en coprolitos humano datados de 7230 +− 80 лет, Пиауи, Бразилия. Ан. акад. Бюстгальтеры. Cиенц.59 : 280-281. [Google Академия]85. Феррейра, Л. Ф., К. Бритто, М. А. Кардосо, О. Фернандес, К. Рейнхард и А. Араужо. 2000. Палеопаразитология болезни Шагаса, выявленная инфицированными тканями чилийских мумий. Acta Trop. 75 : 79-84. [PubMed] [Google Scholar]86. Flavell, D. J. 1981. Инфекция печеночной двуустки как этиологический фактор карциномы желчных уток у человека. Транс. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 75 : 814-824. [PubMed] [Google Scholar]87. Forbes, D. 1838. Выдержки из полугодовых отчетов о болезнях, преобладающих в Дхарваре в 1-м гренадерском полку, Н.И. за 1836 год. Пер. Мед. физ. соц. Бомбей 1 : 215-225. [Google Академия]88. Fornaciari, G., M. Castagna, P. Viacava, A. Tognetti, G. Bevilacqua и EL Segura, EL 1992. Болезнь Шагаса у перуанской мумии инков. Ланцет, 339 : 128-129. [PubMed] [Google Scholar]

    89. Foster, WD 1965. История паразитологии.Ливингстон, Эдинбург, Великобритания.

    90. Френкель, Дж. К., Дж. П. Дубей и Н. Л. Миллер. 1970. Toxoplasma gondii у кошек: фекальные стадии, идентифицированные как кокцидиевые ооцисты. Наука, 167 : 893-896. [PubMed] [Google Scholar]91. Фудзинами, А., и А. Накамура. 1909. Путь передачи болезни Катаяма префектуры Хиросима. Японский шистосомоз, развитие возбудителя гельминта и вызываемое им заболевание животных. Хиросима Идзи Геппо 132 : 324-341.(На японском языке.) [Google Scholar]92. Fülleborn, F. 1914. Untersuchungen über den Infektionsweg bei Strongyloides и Ankylostomum und die Biologie dieser Parasiten. Арка Schiffs Tropen-Hyg. 18 : 26-80. [Google Академия]93. Fuller, K. 1997. Нематоды: не доколумбовый патоген. Мед. Антропол. Q. 17 : 297-308 [PubMed] [Google Scholar]

    94. Garnham, PCC 1966. Паразиты малярии и другие гемоспоридии.Blackwell Scientific Publications, Оксфорд, Соединенное Королевство.

    95. Garnham, PCC 1970. Прогресс в паразитологии. Athlone Press, Лондон, Соединенное Королевство.

    96. Garnham, PCC 1987. Introduction, p. xiii-xv. В В. Питерс и Р. Киллик-Кендрик (ред.), Лейшманиозы в биологии и медицине, том. 1. Academic Press, Ltd., Чичестер, Соединенное Королевство.

    97. Гилл Г. В. и Д. Р. Белл. 1979. Инфекция Strongyloides stercoralis у бывших дальневосточных военнопленных.бр. Мед. J. II : 572-574. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

    98. Goeze, JAE 1782. Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweidewürmer thierischer Körper. П. Папе, Бланкенберг, Германия.

    99. Goeze, J. A. E. 1784. Neueste Entdeckung. Dass die Finnen im Schweinefleische keine Drüsenkrankheit sondern wahre Blasenwürmer sind. Галле.

    100. Goodwin, L. 1996. Аскаридоз, с. 326-331. В Ф.Е.Г.Кокс (ред.), The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    101. Goodwin, L. 1996. Шистосомоз, с. 264-273. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    102. Grassi, B. 1881. Noto interno ad alcuni parassiti dell’uomo III. Interno all’Ascaris lumbricoides. Газ. Осп. Милан. 2 : 432.

    103. Grassi, B. 1900. Studi di uno zoologo sulla malaria. Атти. Реал аккад. Линчей Мем. 3 : 299-511. [Google Scholar]

    104. Griesinger, W. 1854. Klinische und Anatomische Beobachtungen über die Krankheiten von Egypten. Арка Физиол. Heilkd. 13 : 528-575.

    105. Grove, DI 1990. История гельминтологии человека. CAB International, Уоллингфорд, Великобритания.

    106. Грунциг, Дж. и Б. Дженнес. 1977.Историческая справка о Лоа Лоа : переосмысление. Являюсь. Дж. Троп. Мед. Гиг. 26 : 697-683. [PubMed] [Google Scholar]

    107. Guccione, A. 1919. La cisticercosi del sistema nervioso centrale umano. Милан.

    108. Геррант Р. Л. и Т. С. Штайнер. 2001. Cyclospora, с. 165-170. В С. Гиллеспи и Р. Д. Пирсон (ред.), Принципы и практика клинической паразитологии. John Wiley & Sons, Ltd., Лондон, Великобритания.

    109. Гул, Ф., К. Джарамилло, Р. Йоктенг, Г. А. Вальехо и Ф. Карденас-Арройо. 1997. Trypanosoma cruzi ДНК в человеческих мумиях. Lancet 349 : 1370. [PubMed] [Google Scholar]

    110. Guirola, J. A. 1974. Introduction, p. 3-8. В CA Padilla y Padilla (ред.), Амебиаз у человека. Charles C. Thomas, Springfield, Ill.

    111. Gutierrez, Y. 2000. Диагностическая патология паразитарных инфекций, 2-е изд. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк, Н.Y.

    112. Harrison, G. 1978. Комары, малярия и человек. Джон Мюррей, Лондон, Великобритания.

    113. Hartmann (Hartmannus), P. J. 1685. Miscellanea curiosa sive Ephemeridum Medico-Physicarum Germanicarum Academiae Imperialis Leopoldinae Naturae Curiosorum Decuriae II. AnnusQuartus, Анни MDCLXXXV (1685 г.). Обсерватория LXXIII, с. 152-157. Йоаннис Эрнести Адельбульнери, Нюрнберг, Германия.

    114. Хоудон, Дж. М. и С. А. Джонстон. 1996 г.Анкилостомы в Америке: альтернатива транстихоокеанскому контакту. Паразитол. Сегодня 12 : 72-74. [PubMed] [Google Scholar] 115. Хоудон, Дж. М. и С. А. Джонстон. 1996. Об анкилостомах в Америке и транстихоокеанском контакте. Паразитол. Сегодня 12 : 454. [PubMed] [Google Scholar] 116. Henneberg, R. 1912. Die tierischen Parasiten des Zentralnervensystems. Ручная работа Нейрол. 3 : 643-713. [Google Академия] 117. Hissette, J. 1932. Mémoire sur l’ Oncocerca volvulus «Leuckart» et ses oculaires au Congo Belge.Анна. соц. Бельг Мед. Троп. 12 : 433-529. [Google Академия] 118. Hoare, CA 1938. Ранние открытия, касающиеся паразитов восточной язвы. Транс. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 32 : 67-92. [Google Scholar]

    119. Hoare, CA 1972. Трипаносомы млекопитающих. Blackwell Scientific Publications, Оксфорд, Соединенное Королевство.

    120. Hoeppli, R. 1956. Знание о паразитах и ​​паразитарных инфекциях с древних времен до 17 века.Эксп. Паразитол. 5 : 398-419. [PubMed] [Google Scholar]

    121. Hoeppli, R. 1959. Паразиты и паразитарные инфекции в ранней науке и медицине. University of Malaya Press, Сингапур, Сингапур.

    122. Hoeppli, R. 1973. Морфологические изменения при шистосомозе человека и некоторые аналогии в древнеегипетской скульптуре. Acta Trop. 30 : 1-11. [PubMed] [Google Scholar] 123. Horne, PD 1985. Обзор доказательств человеческого эндопаразитизма в доколумбовом Новом Свете посредством изучения копролитов.Дж. Арх. науч. 12 : 299-310. [Google Академия] 124. Huber, H.G., and J. Gruntzig. 1986. Die Entdeckung der Loa-Ophthalamie durch den franzosischen Schiffshirgen Франсуа Гийо (1742-1816). Клин. Монацблат. Augenheilkd. 189 : 178-182. [PubMed] [Google Scholar] 126. Hutchison, W.M., J.F. Dunachie, J.C. Siim, and K. Work. 1970. Кокцидиоподобная природа Toxoplasma gondii. Бр. Мед. J. i : 142-144. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]128. Джейкобсон. 1834. Extrait d’une lettre à M. Blainville. Нац. Арка Museum 3 : 80. [Google Scholar]129. Яницки К. и Ф. Розен. 1917. Le cycle évolutif du Bothriocephalus latus L. Bull. соц. Невшателуаз науч. Нац. 42 : 9-53. [Google Scholar].Кас. Лек. Ческ. 62 : 1021-1027, 1054-1059, 1081-1085, 1111-1115, 1138-1143.

    131. Джонс, У. Х. и Э. Т. Уитингтон. 1948-1953 гг. Работы Гиппократа. Классическая библиотека Леба, Хайнеманн, Лондон, Великобритания.

    132. Kartulis, S. 1886. Zur aetiologie der dysenterie in Aegyptien. Арка Патол. Анат. 105 : 521-531. [Google Академия] 133. Kartulis, S. 1891. Eineges über die Pathogenese der Dysenteriamöen. цент. Бактериол.9 : 365-372. [Google Академия] 134. Katsurada, F. 1904. Этиология паразитарного заболевания. Идзи Синбун 669 : 1325-1332. (На японском языке.) [Google Scholar]

    135. Kean, B.H. 1988. История амебиаза, с. 1-10. В Ж. И. Равдин (ред.), Амебиаз: заражение человека Entamoeba histolytica. John Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк, штат Нью-Йорк,

    136. Кин, Б.Х., К.Е. Мотт и А.Дж. Рассел (ред.). 1978.Тропическая медицина и паразитология: классические исследования. Издательство Корнельского университета, Итака, Нью-Йорк

    137. Кипл, К. (ред.). 1993. Кембриджская всемирная история болезней человека. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Соединенное Королевство.

    138. Kleine, F.K. 1909. Positiv Infektionversuche mit Trypanosoma brucei durch Glossina palpalis. Детч. Мед. Wochenschr. 35 : 469-470. [Google Академия] 139. Кобаяши, Х. 1915.К истории жизни и морфологии Clonorchis sinensis. центов. Бактериол. Паразитол. инфекц. 75 : 299-317. [Google Академия] 140. Koberle, F. 1968. Болезнь Шагаса и синдром болезни Шагаса: патология американского трипаносомоза. Доп. Паразитол. 6 : 63-116. [PubMed] [Google Scholar] 141. Коино, С. 1922. Экспериментальное заражение организма человека аскаридами. Япония. Мед. Мир 15 : 317-320. [Google Академия] 142. Кротоски, В.A., WE Collins, R.S. Bray, PCC Garnham, FB Cogswell, R. Gadz, R. Killick-Kendrick, RH Wolf, R. Sinden, LC Koontz и PS Stanfill. 1982. Демонстрация гипнозоитов при заражении спорозоитами Plasmodium vivax . Являюсь. Дж. Троп. Мед. Гиг. 31 : 1291-1293. [PubMed] [Google Scholar] 143. Küchenmeister, F. 1855. Experimenteller nachweis, dass Cysticercus Cellulosae innerhalb des menschlichen Damarkanales sich in Taenia solium umwandelt.Вена. Мед. Wochenschr. 5 : 1-4. [Google Scholar]

    144. Küchenmeister, F. 1857. Паразиты животных и растений. Перевод с немецкого Эдвина Ланкастера. Общество Сиденхема, Лондон, Великобритания.

    145. Küchenmeister, F. 1860. Erneuter Versuch der Umwandlung des Cysticercus Cellulosae в Taenia solium hominis. Дтч. Клин. 12 : 187-189. [Google Академия] 146. Küchenmeister, F. 1861. Cysticercus cellulosus трансформировался в организме человека в Taenia solium. Lancet i : 39. [Google Scholar]

    147. Kuhn, K. (ред.). 1821-1833 гг. Гален (Гален). Opera omnia, 22 тт. Лейпциг, Германия.

    148. Labat, R. 1954. A propos de la chirurgie Babylonienne. J. Asiatique 242 : 107-208. [Google Scholar]

    149. Lainson, R. 1996. New World leishmaniasis, p. 218-229. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    150. Lambl, V. 1859. Microscopische untersuchungen der darmexcrete. Beitrag zur pathologisches des darmes und zur diagnostik am krankenbette. Виерт. практ. Heilkd. (Прага) 61 : 1-57. [Google Академия] 152. Laveran, A. 1880. Note sur un nouveau parasite trouvé dans le sang de plusieurs malades atteints de fièvre palustre. Бык. акад. Мед. 9 : 1235-1236. [Google Академия] 153. Leiper, RT 1913. Отчет Консультативному комитету Фонда исследований тропических болезней, Управление по делам колоний в Лондоне.Троп. Дис. Бык. 2 : 195-196. [Google Академия] 154. Leiper, RT 1916. О соотношении между терминальными и боковыми шипами яиц бильгарзии. бр. Мед. J. i: 411. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] 155. Leishman, WB 1903. О возможности возникновения трипаносомоза в Индии. бр. Мед. J. i : 1252-1254. [PubMed] [Google Scholar] 156. Леонард, Дж. 1990. Карлос Шагас, пионер здоровья в бразильских глубинках.Бык. Сковорода. Являюсь. Здоровье Орг. 24 : 226-239. [PubMed] [Google Scholar] 157. Leuckart, R. 1883. Ueber die Lebensgeschichte der sogenannten Anguillula stercoralis und deren Beziehungen zu der sogenannten Anguillula strongloides. Bericht über die Verhandlungen der königlich sachsischen. Гезельш. Висс. Лейпциг Математик-Физ. 34 : 84-107. [Google Академия] 158. Lewinsohn, R. 1979. Открытие Trypanosoma cruzi и американского трипаносомоза (сноска к истории болезни Шагаса).Транс. R Соц. Троп. Мед. Гиг. 73 : 513-523. [PubMed] [Google Scholar]

    159. Lewis, T. R. 1872. О гемозооне, обитающем в крови человека, его связи с хилурией и другими заболеваниями, с. 241-266. 8-й ежегодный отчет Санитарной комиссии правительства Индии. Санитарная комиссия правительства Индии, Калькутта.

    160. Linnaeus, C. 1758. Systema Naturae, sive regina tria naturae systeme proposita por classs, ordines, genera, views cum characteribus Differentiis synonymis, locis, 10th ed.Л. Сальви, Холмия, Швеция.

    161. Looss, A. 1898. Zur Lebensgeschichte des Ankylostoma duodenale. центов. Бактериол. Паразитол Инфект. 24 : 483-488. [Google Scholar]

    162. Looss, A. 1905. Die Wanderung der Ancylostoma duodenale und Strongyloides Larven von der haut nach dem Darm. Comptes Rendus du Sixième Congrème Internationale de Zoologie, Берн, Швейцария, с. 255-233.

    163. Лёш, Ф. А. 1975.Массивное развитие амеб в толстой кишке. Перевод с оригинала на русском языке 1875 года. Ам. Дж. Троп. Мед. Гиг. 24 : 383-392. [PubMed] [Google Scholar] 165. Low, GC 1910. Обсуждение Manson, P. О природе и происхождении вздутий Калабара. Транс. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 3 : 251-253. [Google Scholar]

    166. Lyons, M. 1992. Колониальная болезнь: социальная история сонной болезни в северном Заире, 1900-1940 гг. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Соединенное Королевство.

    167. McConnell, JF 1875. Замечания об анатомии и патологических отношениях нового вида печеночной двуустки. Ланцет II : 271-274. [Google Scholar]

    169. McDonald, V. 1996. Криптоспоридиоз, с. 257-265. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    170. McGregor, I. 1996. Малярия, с. 230-247. В Ф. Э. Г. Кокс (изд.), The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    171. Мак, А. 1991. Во время чумы: история и социальные последствия смертельной эпидемической болезни. New York University Press, New York, NY

    172. Majima, T. 1888. Странный случай цирроза печени, вызванный паразитическими яйцеклетками. Токио Игаккай Засши 2 : 898-901. (На японском языке.) [Google Scholar]

    173. Malpighi, M. 1698.Постума оперы. Quibus praefixa est vita, a seipso scripta. А. и Дж. Черчилль, Лондон, Соединенное Королевство.

    174. Manson, P. 1878. О развитии Filaria sanguinis hominis и о комарах, рассматриваемых как кормилица. Дж. Линн. соц. (зоол.) 14 : 304-311. [Google Академия] 175. Manson, P. 1881. Distoma ringeri. Мед. Таймс Газ. 2 : 8-9. [Google Академия] 176. Manson, P. 1891. Filaria sanguinis hominis major и minor, два новых вида гематозоа.Ланцет i : 4-8. [Google Scholar]

    177. Manson, P. 1893. Болезни кожи в тропическом климате, p. 928-995. В А. Х. Дэвидсон (ред.), Гигиена и болезни теплого климата. Янг Дж. Пентланд, Лондон, Соединенное Королевство.

    181. Мэнсон, П. 1910. О природе и происхождении вздутий Калабара. Транс. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 3 : 244-251. [Google Scholar]

    182. Manson-Bahr, P. 1962. Патрик Мэнсон: отец тропической медицины.Томас Нельсон, Лондон, Великобритания.

    183. Manson-Bahr, P.E.C. 1996. Old World leishmaniasis, p. 206-217. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    184. Мартинес-Баес, М. 1986. Историческое введение, с. 1-9. В А. Мартинес-Паломо (ред.), Амебиаз. Эльзевир, Амстердам, Нидерланды.

    185. Мацубаяси Х., Т. Киоке И.Миката, Х. Такей и С. Хагивара. 1959). Случай Encephalitozoon -подобной инфекции тела человека. Арка Патол. 67 : 181-187. [PubMed] [Google Scholar] 186. Майзель, Дж. Л., Д. Г. Перера, Б. С. Мелигро и М. Д. Рубин. 1976. Подавляющая истощающая диарея, связанная с Cryptosporidium , у пациента с иммунодепрессией. Гастроэнтерология 70 : 1156-1160. [PubMed] [Google Scholar]

    187. Miles, MA 1996. Трипаносомоз Нового Света, с.192-205. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    189. Мияири К. и М. Судзуки. 1913. О развитии Schistosoma japonicum. Токио Идзи Шинши 1836 : 1-5. (На японском). [Google Академия] 190. Монгин. 1770. Sur un ver trouvé sous la conjunctive à Maribarou, остров Сен-Доминик. Дж. Мед. Чир. фарм. 32 : 338-339. [Google Академия] 191. Монпелье, Дж. и А. Лакруа. 1920. Le craw craw ou gale filairienne; сын происхождения данс ле kystes sous-cutanées à Onchocerca volvulus. Бык. соц. Дорожка. Экзот. 13 : 305-315. [Google Scholar]

    192. Muller, R. 1996. Онхоцеркоз, с. 304-309. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    193. Muller, R. 1996. Печеночные и легочные двуустки, с.274-285. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    194. Muto, M. 1918. О первичном промежуточном хозяине Clonorchis sinensis. Тюо Игаккай Засши 25 : 49-52. (На японском). [Google Академия] 195. Нэгели. 1857. Ueber die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. Версаммл. Немецкий натурфорш. Эрцте. 15 : 760-761.[Google Scholar]

    196. Нэш, Т. А. М. 1969. Проклятие Африки. Муха цеце. Коллинз, Лондон, Великобритания.

    197. Nature Publishing Co. 2001. Геном человека. Nature 409 (Suppl.) : 813-958. [Google Академия] 198. Naunyn, B. 1863. Ueber die zu Echinococcus hominis gehörige täen. Арка Анат. Физиол. Висс. Мед. 4 : 412-416. [Google Scholar]

    199. Nelson, G. 1996. Лимфатический филяриатоз, с. 294-303. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    200. Nepveu, G. 1898. Sur untrypanosome dans le sang de l’homme. C. R. Soc. биол. (Марсель) 5 : 1172-1174. [Google Академия] 201. Николь, К. и Л. Мансо. 1909. Sur un protozoaire nouveau du gondi. Арка Инст. Пастер 2 : 97-103. [Google Scholar]

    202. Nieto, D. 1982. Исторические заметки о цистицеркозе, с.1-7. В А. Флиссер (ред.), Цистицеркоз: современное состояние знаний и перспективы. Academic Press, Inc., New York, NY

    203. Nime, R.A., JD Burek, D.L. Page, M.A. Holscher, and J.H. Yardley. 1976. Острый энтероколит у человека, инфицированного простейшим Cryptosporidium. Гастроэнтерология 70 : 592-598. [PubMed] [Google Scholar]

    204. Norman, JM 1991. Медицинская библиография Мортона. Аннотированный контрольный список текстов, иллюстрирующих историю медицины (Гаррисон и Мортон), 5-е изд.Scolar Press, Олдершот, Соединенное Королевство.

    205. Нанн, Дж. Ф. и Э. Тапп. 2000. Тропические болезни в Древнем Египте. Транс. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 94 : 147-153. [PubMed] [Google Scholar]

    206. Най, Э. Р. и М. Э. Гибсон. 1997. Рональд Росс: маляриолог и эрудит. Макмиллан, Лондон, Великобритания.

    207. Oliver, JH 1871. Седьмой ежегодный отчет санитарного комиссара (1870 г.) правительства Индии, с. 82-83.Правительственная типография, Калькутта, Индия.

    208. O’Neill, J. 1875. О присутствии филярий в «зобном зобе». Ланцет i : 265-266. [Google Академия] 209. Ortega, Y.R., C.R. Sterling, R.H. Gilman, V.A. Cama и F. Diaz. 1993. Вид Cyclospora — новый простейший патоген человека. Н. англ. Дж. Мед. 328 : 1308-1312. [PubMed] [Google Scholar] 210. Overdulve, JP 1970. Идентичность Toxoplasma Nicolle and Manceaux, 1909 с Isospora Schneider, 1881.проц. К. Нед. акад. Влажный. сер. С 73 : 129-141. [PubMed] [Google Scholar] 211. Owen, R. 1835. Описание микроскопического энтозоона, заражающего мышцы человеческого тела. Лондон Мед. Газ. 16 : 125-127. [Google Scholar]

    212. Pallas, PS 1766. Miscellanea zoologica: Quibus novae imprimus atque obscurae animalium видов. Описание и наблюдение. Петрум ван Клефф, Гаага, Нидерланды.

    213. Патрукко Р., Р. Телло и Д. Бонавиа. 1983. Паразитологические исследования копролитов доиспанских перуанских популяций. Курс. Антропол. 24 : 393-394. [Google Академия] 214. Perroncito, E. 1877. О живучести цистицерков в мясе волов и о быстром развитии соответствующих Taenia mediocanellata в организме человека. Ветеринар 50 : 817-818. [Google Академия] 215. Perroncito, E. 1880. Гельминтологические наблюдения за эндемическим заболеванием, развившимся среди рабочих в туннеле горы Сен-Готард.Дж. Квекет Микроскоп. Клуб 6 : 141-148. [Google Академия] 216. Пекарски Г. и Витте Х.М. 1971. Experimentelle und histologische Studien sur Toxoplasma — Infection. З. Параситенкд. 36 : 122-130. [PubMed] [Google Scholar]

    217. Платер, Ф. 1609. Золотая практика физики. Перевод 1662 г. П. Коул, Лондон, Соединенное Королевство.

    218. Poser, C.M., and G.W. Bruyn. 1999. Иллюстрированная история малярии.Парфенон, Нью-Йорк, Нью-Йорк,

    219. Prout, WT 1849. О природе и лечении болезней желудка и почек. Лондон, Соединенное Королевство.

    220. Куинке Х. и Э. Роос. 1893. Убер Амёбен-Энтеритис. Берл. Клин. Wochenschr. 30 : 1089-1094. [Google Scholar]

    221. Рейнджер Т. и П. Слэк (ред.). 1992. Эпидемии и идеи. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Соединенное Королевство.

    222. Рэнсфорд, О. 1983. Прекратите болезнь: болезнь в истории черной Африки.Джон Мюррей, Лондон, Великобритания.

    223. Redi, F. 1684. Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi. Пьетро Мартини, Флоренция, Италия.

    224. Rendtorff, R.C. 1954. Экспериментальная передача простейших паразитов человека. II. Giardia lamblia цисты в капсулах. Дж. Хиг. 59 : 209-220. [PubMed] [Google Scholar] 225. Renoult, AJ 1808. Уведомление о гематурии, полученной в Европе в верхнем Египте и Нуби.J. General Med. Чир. фарм. 17 : 366-370. [Google Scholar]

    226. Разес (Абу Бакр Мухаммад ибн-Закария-ар-Рази). с900. Аль-Хави (краткое изложение медицинских знаний).

    227. Roos, E. 1894. Zur Kenntniss der Amöbenenteritis. Арка Эксп. Патол. Фармакол. 33 : 389. [Google Scholar] 229. Росс, Р. 1898. Роль комара в эволюции малярийного паразита. Ланцет II : 488-489. [Google Scholar]

    230. Росс, Р. 1899. Отчет о природе кала азар. Офис суперинтенданта государственной печати, Калькутта, Индия.

    231. Росс, Р. 1923. Мемуары с полным отчетом о большой проблеме малярии и ее решении. Джон Мюррей, Лондон, Великобритания. (Также перепечатано как Большая проблема малярии и ее решение, Keynes Press, London, United Kingdom.)

    232. Ross, R., and D. Thompson. 1911. Случай сонной болезни, изученный с помощью точных подсчетных методов: дальнейшие наблюдения.Анна. Троп. Мед. Паразитол. 4 : 395-415. [Google Академия] 233. Ротаммер Ф., М. Эллисон, Л. Нуньес, В. Станден и Б. Арриаса. 1985. Болезнь Шагаса в доколумбовой Южной Америке. Являюсь. Дж. Физ. Антропол. 68 : 355-356. [Google Scholar]

    234. Rudolphi, CA 1819. Entozoorum Synopsis cui accedunt mantissima duplex et index locupletissima. Sumptibus Augusti Rücker, Берлин, Германия.

    235. Ruffer, M.A. 1910. Заметка о присутствии «Bilharzia Haematobia» в египетских мумиях двадцатой династии.бр. Мед. J. i : 16. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

    236. Russell, PF 1965. Мастерство человека в борьбе с малярией. Издательство Оксфордского университета, Лондон, Соединенное Королевство.

    237. Sargeaunt, P.G., J.E. Williams, and J.D. Greene. 1978. Дифференциация инвазивных и неинвазивных Entamoeba histolytica методом изоферментного электрофореза. Транс. Р. Соц. Троп. Мед. Гиг. 72 : 519-521. [PubMed] [Google Scholar]

    238. Скотт, Х.H. 1939. История тропической медицины. Эдвард Арнольд, Лондон, Великобритания.

    239. Сержент Э., Эт. Сержент, Л. Парротт, А. Донатьен и М. Беге. 1921. Transmission du clou de Biskra par le phlebotome ( Phlebotomus papatasi Scop.). CR Seanc. соц. биол. 73 : 1030-1032. [Google Scholar]

    240. Сервис, М. В. и С. Уилмотт (ред.). 1978. Труды симпозиума, посвященного столетию медицинской энтомологии. Королевское общество тропической медицины и гигиены, Лондон, Великобритания.

    241. Sheffield, H.G., and M.L. Melton 1970. Toxoplasma gondii : передача через фекалии при отсутствии яиц Toxocari cati . Science 164 : 431-432. [PubMed] [Google Scholar] 242. Шорт, Х. Э. и П. К. К. Гарнхэм. 1948. Преэритроцитарные стадии малярийных паразитов млекопитающих. Nature 161 : 126. [PubMed] [Google Scholar] 243. Соав, Р., Дж. П. Дубей, Л. Дж. Рамос и М. Тьюмингс. 1986. Новый кишечный возбудитель? клин.Рез. 34 : 533А. [Google Scholar]

    244. Spencer, W. 1948-1953. Перевод Цельса о медицине. Классическая библиотека Леба, Хайнеманн, Лондон, Великобритания.

    245. Великолепие. A. 1909. Sur un nouveau protozoaire parasite du lapin, deuxième note préliminaire. Бык. соц. Патол. Экзот. 2 : 462-465. [Google Академия] 246. Стивенс, Дж. В. В. и Х. Б. Фантэм. 1910. Об своеобразной морфологии трипаносомы из случая сонной болезни и о возможности ее появления в качестве нового вида ( Т.Родезийский ). проц. Р. Соц. Лондон сер. В 83 : 28-33. [Google Академия] 247. Stiles, CW 1932. Паразитологические наблюдения в округе Ориндж, Флорида. Гельминт. соц. Вашингтон 19 : 90. [Google Scholar] 248. Stilwell, GG 1955. Амебиаз: его ранняя история. Гастроэнтерология 28 : 606-622. [PubMed][Google Scholar]

    249. Сванидце Д. П. 1955. История изучения амебиаза и борьбы с этим заболеванием в У.ССР Медгис, Москва, Россия. (На русском языке.)

    250. Тадрос В. и Дж. Дж. Лаарман. 1982. Современные представления о биологии, эволюции и таксономии тканевых кист, образующих эймериидные кокцидии. Доп. Паразитол. 20 : 293-468. [PubMed] [Google Scholar]

    251. Tayeh, A. 1996. Дракункулез, с. 286-303. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    252. Темплтон, А.Р. 2002. Из Африки снова и снова. Природа 416 : 45-51. [PubMed] [Google Scholar]

    253. Tiedemann, F. 1821. Weisse steinige konkremens in den meisten muskeln. Уведомление Геб. Нац. Heilkd. 3 : столбец 64.

    254. Тишкофф, С.А., А.Дж. Пакстис, М. Стоункинг, Дж.Р. Кидд, Г. Дестро-Бисол, А. Санджантила, Р.Б. Лу, А.С. Дейнард, Г. Сируго, Т. Дженкинс, К.К. Кидд и А. Г. Кларк. 2001. Полиморфизм коротких тандемных повторов/изменение гаплотипа alu в локусе PLAT: последствия для происхождения современного человека.Являюсь. Дж. Хам. Жене. 67 : 901-925. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 255. Torres, CM 1927. Sur une nouvelle maladie de l’homme, charactérisée par la présence d’une parasite intracellulaire, tres proche de Toxoplasma et de l’ Encephalitozoon , dans le tissu musculaire card, dans le tissu musculaire card, dans le tissu musculaire card , le tissu cellulair sour-cutane et le tissu neuroux. C. R. Soc. биол. 97 : 1778-1781. [Google Scholar]

    256. Турхуд Д.А. 1914. Отчет Бомбейской бактериологической лаборатории за 1913 год, с. 14-16. Правительственная центральная пресса, Бомбей, Индия.

    257. Tyson, E. 1683. Lumbricus latus, или речь, прочитанная перед Королевским обществом, о соединенном черве, в которой отмечено очень много ошибок прежних авторов относительно этого; предпринята попытка его естественной истории из более точных наблюдений; и все призывали, как трудность против учения об однозначном порождении. Филос. Транс. Р. Соц.Лондон 13 : 113-144. [Google Scholar]

    258. Tyson, E. 1683. Lumbricus teres, или некоторые анатомические наблюдения за круглым червем, размножающимся в организме человека. Филос. Транс. Р. Соц. Лондон 13 : 153-161.

    259. Tyzzer, E.E. 1912. Cryptosporidium parvum (sp. nov.), кокцидий, обнаруженный в тонком кишечнике обыкновенной мыши. Арка Протистенкд. 26 : 394-413. [Google Scholar]

    260. Вайдья А. Б. и Д. К. Рэй. 1982. Амебиаз: тропический бич. Science Today (Индия), с. 21-26.

    261. Валлери-Радо, Р. (ред.). 1922. Окувр де Пастера. Masson et Cie, Париж, Франция.

    262. Van Durme, P. 1902 1901. Quelques отмечает зародыши «Strongyloides Intestinalis» и др. пенетрация par le peau. Лаборатория Томпсона Йейтса. Респ. 4 : 471-474. [Google Scholar]

    263. Velschius, GH 1674. Exercitationes de vena medinensis et de vermiculis capillaribus infantium.Огюст Виндель, Аугсбург, Германия.

    264. Вианна, Г. 1911. Sobre uma nova espécie de Leishmania. Бюстгальтеры. Мед. 25 : 411. [Google Scholar] 265. Викерман, К., и А. Г. Лакинс. 1969. Локализация вариабельных антигенов в поверхностном слое Trypanosoma brucei с использованием антител, конъюгированных с ферритином. Природа 224 : 1125-1126. [PubMed] [Google Scholar] 266. Virchow, R. 1859. Recherches sur le développement de la спиральная трихина (ce ver devient Adulte dans l’intestin du chien).CR Seanc. акад. науч. 49 : 660-662. [Google Академия] 267. Vogel, H. 1934. Der Entwicklungszyklus von Opisthorchis felineus (Riv.) nebst Bemerkungen über Systematik und Epidemiologie. Zoologica 33 : 1-103. [Google Академия] 268. von Siebold, CT 1853. Ueber die Verwandlung der Echinococcus -brut in Taenien. З. Виссен. Зоол. 4 : 409-425. [Google Scholar]

    269. Vosgien, Y. 1911. Le Cysticercus Cellulosae chez l’homme et chez les animaux.Imprimerie de la Faculté de Médicine, Париж, Франция.

    270. Warboys, М. 1983. Возникновение и раннее развитие паразитологии, с. 1-18. В К. С. Уоррен и Дж. З. Бауэрс (ред.), Паразитология: глобальная перспектива. Springer-Verlag, New York, NY

    271. Warren, KS 1973. Шистосомоз. Эволюция медицинской литературы. MIT Press, Cambridge, Mass.

    272. Wenyon, CM 1926. Protozoology. Пособие для врачей, ветеринаров и зоологов, т.1. Бальер и Ко., Лондон, Великобритания.

    273. Wenyon, CM 1926. Протозоология. Пособие для медиков, ветеринаров и зоологов, т. 2. Бальер и Ко., Лондон, Великобритания.

    274. Williams, B.I. 1996. Африканский трипаносомоз, с. 178-191. В Ф. Э. Г. Кокс (ред.) The Wellcome Trust проиллюстрировал историю тропических болезней. Wellcome Trust, Лондон, Великобритания.

    275. Виноградов, К. 1892. О новом виде дистомума ( Distomum sibiricum ) в печени человека.цент. Allg. Патол. Анат. 3 : 910-911. (На русском языке.) [Google Scholar]

    276. Winterbottom, TM 1803. Отчет о коренных африканцах в окрестностях Сьерра-Леоне, к которому добавлен отчет о современном состоянии медицины среди них, vol. 2, с. 29-31. К. Уиттингем, Лондон, Соединенное Королевство.

    277. Вольф А. и Д. Коуэн. 1937. Гранулематозный энцефаломиелит, вызванный энцефалитозоином (энцефалитозойный энцефомиелит). Новая протозойная болезнь человека.Бык. Нейрол. Инст. NY 6 : 306-371. [Google Академия] 278. Woodcock, HM 1915. Заметки о простейших паразитах в экскрементах. бр. Мед. J. II : 704.

    Post A Comment

    Ваш адрес email не будет опубликован.