Биотическая адекватность: Вопросы здорового питания | Государственное учреждение «Минский городской центр гигиены и эпидемиологии»

Содержание

Вопросы здорового питания | Государственное учреждение «Минский городской центр гигиены и эпидемиологии»

Правильное (здоровое) питание является неотъемлемой частью здорового образа жизни, основные правила которого должны закладываться с самого детства и придерживаться которых необходимо в течение всей жизни. К сожалению, в настоящее время в нашей стране растет количество людей, имеющих избыток массы тела и страдающих ожирением. В настоящее время эта проблема наиболее актуальна в отношении детей и молодежи, т.к. от лишнего веса и ожирения страдают почти 30% населения, половине из них нет и 18 лет.

Рациональное питание — важнейшее непременное условие профилактики не только болезней обмена веществ, но и многих других. Для нормального роста, развития и поддержания жизнедеятельности организму необходимы белки, жиры, углеводы, витамины и минеральные соли в нужном ему количестве.

Рациональное питание предусматривает, с учетом физиологической потребности организма, удовлетворение во всех пищевых веществах и энергии. Рекомендуемые величины потребности человека в пищевых веществах и энергии определены для всех групп трудоспособного населения в зависимости от интенсивности труда, пола и возраста. Установлена также средняя потребность в пищевых веществах пожилых и старых людей, а также для детского населения, беременных женщин и кормящих матерей.

Рациональное или адекватное питание (лат.rationalis – разумный, осмысленный) – это физиологически полноценное питание здоровых людей, которое соответствует энергетическим, пластическим, биохимическим потребностям организма, обеспечивает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и поддерживает функциональную активность органов и систем, сопротивляемость к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды на оптимальном уровне в различных условиях его жизнедеятельности.

Законы рационального (адекватного) питания

1. Закон энергетической адекватности питания.

Энергетическая ценность рациона питания должна соответствовать энергетическим затратам организма с учётом возраста, пола, состояния здоровья, специфики выполняемой работы.

2. Закон нутриентной (в том числе пластической) адекватности питания.

В пищевом рационе должны присутствовать в необходимых количествах все жизненно важные (эссенциальные) вещества для пластических целей и регуляции физиологических функций, притом содержание и соотношение этих веществ (нутриентов) должно быть оптимально сбалансированным, что и определяет их усвояемость и эффект действия. Нарушение биологических соотношений последних приводит к блокированию синтеза ферментов, гормонов, специфических антител, белков и отдельных структур органов и тканей организма. Адекватность питания обеспечивается разнообразием продуктов в рационе. В суточном рационе должны быть 6 групп продуктов:

  1. молоко и молочные продукты;
  2. мясо, птица, рыба, яйцо;
  3. хлебобулочные, крупяные, макаронные и кондитерские изделия;
  4. жиры;
  5. картофель и овощи;
  6. фрукты, ягоды, натуральные соки.

3. Закон энзиматической адекватности питания.

Химический состав пищи, ее усвояемость и перевариваемость должны соответствовать ферментным системам организма. При нарушении закона энзиматической адекватности, то есть, если в ЖКТ отсутствуют адекватные химической структуре пищи ферменты, происходит нарушение пищеварения и всасывания. Отсутствие фермента, угнетение его образования или снижение функциональной активности ведет к возникновению энзимопатий.

4. Закон биотической адекватности питания

Пища должна быть безвредной и не содержать патогенных микроорганизмов, а также ксенобиотиков (пестициды, тяжёлые металлы, нитраты, нитриты, нитрозамины, синтетические химические соединения, полициклические ароматические углеводы, микотоксины), радионуклидов, в количествах, не превышающих допустимых уровней.

Продукты – зеркальное отражение окружающей и производственной среды. Чем выше загрязненность окружающей среды, тем выше загрязненность продуктов питания. Острое или хроническое действие на организм ксенобиотиков, поступающих с пищей, приводит к пищевым отравлениям.

5. Закон биоритмологической адекватности питания.

Необходимо соблюдать рациональный режим питания в соответствии с биологическими и социальными ритмами. Данный закон подразумевает построение питания с учетом циклической деятельности пищеварительного тракта, а также влияния ритмов деятельности других органов и систем на процессы пищеварения.

Исходя из этого существуют основные принципы рационального питания:

  1. Суточный рацион должен содержать достаточное количество белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных веществ. Количество белка в рационе должно соответствовать физиологической норме – 1-1,5 г на 1кг веса. Животный белок должен составлять не менее 60% от суточного количества белка (обязательно присутствие в рационе постного мяса, рыбы, яиц, молока и кисломолочных продуктов).
  2. Оптимальное количество жиров – 0,8-1,0 г на 1 кг веса в сутки. Жиры дольше задерживаются в желудке, уменьшают возбудимость головного мозга, устраняя чувство голода. Растительные жиры повышают активность ферментов, стимулирующих процесс распада жира в организме. В рационе от общего количества жиров должно быть 30-35% растительных масел для приготовления пищи и добавления в салаты.
  3. Желательно ограничить количество углеводов до 3-3,5 г на 1 кг веса в сутки, прежде всего за счет простых углеводов: сахар, сладости.
  4. Количество приемов пищи в течение дня должно быть не менее 4-5 (3 основных приема пищи и 2 дополнительные, представленные свежими фруктами и овощами, лучше в сыром виде).
  5. Интервалы между приемами пищи не должны превышать 3,5-4 часа.
  6. Количество свободной жидкости не менее 1-1,5л в сутки (при отсутствии противопоказаний). Пить и использовать для приготовления пищи лучше всего бутилированную или фильтрованную дома воду. Для питья можно использовать минеральную негазированную воду с наименьшей степенью минерализации, свежеотжатые соки, чай, кофе. Лучше не употреблять кофе натощак, после 18 часов желательно не употреблять зеленый чай, чай каркадэ, кофе, соки из кислых фруктов.
  7. Утром натощак желательно выпить стакан жидкости комнатной температуры. Интервал между последним приемом жидкости и едой должен быть 20-30 минут, между едой и последующим приемом жидкости не менее 30 минут. Оптимальное соотношение между твердой и жидкой частями пищи во время одного приема должно быть не менее 2:1. Последний прием жидкости – за 1-1,5 часа до сна.
  8. Последний прием пищи — за 2,5-3 часа до сна.
  9. Есть не спеша, тщательно пережевывая пищу.
  10. Старайтесь избегать в одном блюде сочетаний: белковые продукты (мясо, птица, рыба, морепродукты) и продукты, богатые углеводами (крупы, хлеб, отруби, картофель, сладкие фрукты и ягоды).
  11. Предпочтительно ограничить потребление соли до 5-7 г в сутки.
  12. Питание должно быть максимально разнообразным. В желудочно-кишечном тракте человека присутствует достаточное количество ферментов, способных расщепить различные продукты.
  13. Избегайте многокомпонентных блюд. За один прием не смешивайте более 3-4 видов продуктов (не считая специи и растительное масло).
  14. Особенно полезны овощи, содержащие пектин и клетчатку. Они создают чувство насыщения, регулируют функцию кишечника, выводят шлаки. К ним относятся капуста, кабачок, редис, томаты, огурцы, тыква, листовая зелень.
  15. Овощи можно употреблять сырыми, тушеными, вареными, приготовленными на пару и на гриле. Свежие овощи предпочтительнее употреблять с растительным маслом (подсолнечным, оливковым, льняным). При варке овощей вода не должна полностью закрывать их поверхность. Соль, растительное масло и натуральные специи лучше добавлять на заключительном этапе приготовления пищи.
  16. Мясо, птицу, рыбу можно запекать, готовить на пару, гриле. Употреблять данные продукты лучше с растительным гарниром. Кожицу птицы и рыбы желательно в пищу не употреблять.
  17. Способы приготовления продуктов (по убыванию качества): гриль (аэрогриль, гриль в печи СВЧ, барбекю, мангал), приготовление пищи на пару, запекание в духовке, соленое, вяленое, отварное, тушеное.
  18. Хлеб обязательно должен присутствовать в рационе, лучше всего зерновой, с отрубями, белковый.
  19. Соусы лучше использовать домашнего приготовления с овощами, пряности – натуральные: лавровый лист, перец горошком, петрушка, кинза, сельдерей, гвоздика, тмин, чеснок, укроп, гвоздика, имбирь.

Для профилактики появления избыточной массы и ожирения кроме питания большое значение имеет физическая активность. Наиболее предпочтительны плавание, велоспорт, лыжи, танцы, заниматься которыми лучше всей семьей.

Информационно-образовательные материалы

Законы рационального (адекватного) питания — Студопедия

1. Закон энергетической адекватности питания.

Энергетическая ценность рациона питания должна соответствовать энергетическим затратам организма с учётом возраста, пола, состояния здоровья, специфики выполняемой работы.

2. Закон нутриентной (в том числе пластической) адекватности питания.

В пищевом рационе должны присутствовать в необходимых количествах все жизненно важные (эссенциальные) вещества для пластических целей и регуляции физиологических функций, притом содержание и соотношение этих веществ (нутриентов) должно быть оптимально сбалансированным, что и определяет их усвояемость и эффект действия. Нарушение биологических соотношений последних приводит к блокированию синтеза ферментов, гормонов, специфических антител, белков и отдельных структур органов и тканей организма. Адекватность питания обеспечивается разнообразием продуктов в рационе. В суточном рационе должны быть 6 групп продуктов:

1) молоко и молочные продукты;

2) мясо, птица, рыба, яйцо;

3) хлебобулочные, крупяные, макаронные и кондитерские изделия;

4) жиры;

5) картофель и овощи;

6) фрукты, ягоды, натуральные соки.


3. Закон энзиматической адекватности питания.

Химический состав пищи, ее усвояемость и перевариваемость должны соответствовать ферментным системам организма. При нарушении закона энзиматической адекватности, то есть, если в ЖКТ отсутствуют адекватные химической структуре пищи ферменты, происходит нарушение пищеварения и всасывания. Отсутствие фермента, угнетение его образования или снижение функциональной активности ведет к возникновению энзимопатий.

4. Закон биотической адекватности питания

Пища должна быть безвредной и не содержать патогенных микроорганизмов, а также ксенобиотиков (пестициды, тяжёлые металлы, нитраты, нитриты, нитрозамины, синтетические химические соединения, полициклические ароматические углеводы, микотоксины), радионуклидов, в количествах, не превышающих допустимых уровней.

Продукты – зеркальное отражение окружающей и производственной среды. Чем выше загрязненность окружающей среды, тем выше загрязненность продуктов питания. Острое или хроническое действие на организм ксенобиотиков, поступающих с пищей, приводит к пищевым отравлениям.

5.Закон биоритмологической адекватности питания.

Необходимо соблюдать рациональный режим питания в соответствии с биологическими и социальными ритмами. Данный закон подразумевает построение питания с учетом циклической деятельности пищеварительного тракта, а также влияния ритмов деятельности других органов и систем на процессы пищеварения.

В детском возрасте правильное питание имеет большое значение, поскольку, кроме удовлетворения повседневной потребности в пищевых веществах, необходимо обеспечивать процессы роста и развития организма.


Правильная организация питания предусматривает поступление в организм необходимого количества продуктов определенного качественного состава. Это положение получило название концепции сбалансированного питания. Она предусматривает для каждого периода развития ребенка свою величину потребности в основных пищевых веществах и энергии с учетом физиологических особенностей организма и метаболических процессов, присущих ребенку данного возраста. Для детей характерна относительно высокая потребность во всех пищевых и биологических компонентах, что связано с интенсивным ростом, развитием и напряженностью обменных процессов, свойственных детскому организму. В настоящее время определены величины потребности в основных пищевых веществах и энергии для 7 возрастных групп детей. Группу детей в возрасте 14-17 лет делят еще и по полу, так как этот период имеет свои физиологические особенности, определяющие различную потребность в основных пищевых веществах и энергии.

Правильное вскармливание ребенка на первом году жизни в значительной мере облегчает организацию питания в последующие возрастные периоды.

Здоровый образ жизни. Что такое здоровый образ жизни(ЗОЖ)?

Здоровый образ жизни
Ярушевич Кирилл
Гр.912
Что такое здоровый образ
жизни(ЗОЖ)?
• Здоровый образ жизнь – это образ жизни,
основанный на принципах нравственности,
активный, трудовой и, в то же время
защищающий нас от неблагоприятных
воздействий окружающей среды,
позволяющий до глубокой старости
сохранить здоровье.
Факторы отрицательно влияющие на
здоровье.
• Алкоголь, курение, наркотики
• Эмоциональная, психическая
перенапряженность
• Неправильное питание
• Неблагополучная экологическая обстановка
• Несоблюдение личной гигиены
• Недостаточная двигательная активность
Здоровый образ жизни
Оптимальный уровень двигательной системы
Закаливание
Рациональное питание
Безопасное поведение
Сексуальное воспитание
Психическая и эмоциональная устойчивость
Экологически грамотное поведение
Регулярное прохождение мед. осмотров
Личная гигиена
Соблюдение режима труда и отдыха
Оптимальный уровень двигательной
системы
• Для нормального развития и
функционирования организма, сохранения
здоровья необходим определенный
уровень двигательной активности.
• Двигательная активность — это естественная
и специально организованная двигательная
деятельность человека, обеспечивающая
его успешное физическое и психическое
развитие.
Закаливание
• Закаливание – мощное оздоровительное
средство. Оно позволяет избежать многих
болезней, продлить жизнь на долгие годы,
сохранить высокую работоспособность. В
основе закаливающих процедур лежит
многократное воздейсвие тепла,
охлаждения и солнечных лучей. При этом у
человека постепенно вырабатывается
адаптация к внешней среде.
В качестве закаливающих процедур широко
используется пребывание и занятие спортом на
свежем воздухе, а также водные процедуры
(контрастный душ, обливание холодной водой и тд.)
Рациональное питание
• Рациональное питание – питание,
обеспечивающее рост, нормальное
развитие и жизнедеятельность человека,
способствующее укреплению его здоровья
и профилактике заболеваний. Это
сбалансированное питание людей с учетом
из пола, возраста, характера труда.
Рационально питание
• Рациональное питание способствует
сохранению здоровья, сопротивляемости
вредным факторам окружающей среды,
высокой физической и умственной
работоспособности.
Принципы рационального питания
• Энергетическая адекватность питания
• Пластическая адекватность питания и
сбалансированность питательных веществ
• Соблюдение режима питания
• Энзиматическая адекватность питания
• Биотическая адекватность питания
Безопасное поведение
• Безопасное поведение подразумевает под
собой изначальные знания основных
правил поведения и мер
предосторожности, которые направлены на
исключение неверного поведения
человека, способное привести к
трагическим ситуациям.
Безопасное поведение
• В пример безопасного поведения можно
привести поведение людей при пожаре:
при небольшом возгорании попытаться
потушить пожар водой, песком, плотной
тканью или специальными средствами
пожаротушения. Запрещается тушить водой
электроприборы. Предупредить людей, не
допуская паники. При значительном
распространении пламени немедленно
покинуть помещение.
Сексуальное воспитание
• Сексуальное воспитание – процесс
целенаправленного педагогического
воздействия на личность с целью
формирования у неё сексуальной культуры
и способности адекватно переживать и
осознавать свои физиологические и
психологические особенности в
соответствии с установившимися в
обществе нормами и правилами.
Психическая и эмоциональная
устойчивость
• Психическая и эмоциональная устойчивость
– умение сохранять оптимальное
функционирование психики в
изменяющихся обстоятельствах, в
обстановке стресса. Характеризуется
желанием и способностью работать,
автономией, умением выстраивать
отношения с окружающими, пониманием
этических норм, адекватной самооценкой.
Экологически грамотное поведение
• Экологически грамотное поведение –
совокупность конкретных действий и
поступков людей, непосредственно или
опосредованно связанных с воздействием
на природное окружение, использованием
природных ресурсов. Экологическое
поведение человека определяется
особенностями его экологического
сознания и «природопользованием».
Регулярное прохождение мед.
осмотров
Даже если человек не имеет жалоб на
состояние здоровья, это не значит, что у
него нет никаких заболеваний. Развитие
многих недугов протекает бессимптомно, и,
чтобы выявить их на ранней стадии,
требуется медицинское обследование. Его
рекомендуется проводить раз в год.
Личная гигиена
• Личная гигиена – раздел гигиены, в
котором изучаются вопросы сохранения и
укрепления здоровья человека,
соблюдения гигиенических правил и
мероприятий в его личной жизни и
деятельности.
Соблюдение режима труда и отдыха
• При соблюдении режима вырабатывается
четкий режим функционирования
организма, что создаёт оптимальные
условия для работы и отдыха, и тем самым
способствует укреплению здоровья,
улучшению работоспособности и
повышению производительности труда.
Спасибо за внимание!

Статус питания. Кол-ая адекватность. Измерение

Статус питания человека (пищевой статус) – это такое состояние его структуры, функций и адаптационных резервов, которое сложилось под влиянием предшествующего фактического питания, т.е. потребляемого фактического состава и количества пищи, а также условий ее потребления и генетически детерминированных особенностей метаболизма питательных веществ.

Критериями статуса питания служат: состояние структуры, физиологических функций и адаптационных резервов организма.

Может быть: оптимальный, избыточный, недостаточный.

· Оптимальный пищевой статус отмечается у человека, питающегося по нормам достаточным для реальных условий существования.

· Избыточный и недостаточный статусы питания (неоптимальные) связаны с соответствующими нарушениями в количественных и качественных показателях фактического питания.

Нарушения в показателях пищевого статуса являются первыми признаками дисбаланса гомеостатических систем на этапе еще несформировавшейся патологии и, как правило, могут быть скорректированы при условии правильной их диагностики. Таким образом, квалифицированное выявление нежелательных отклонений пищевого статуса является важнейшим инструментом в профилактической работе врача.

Закон количественной адекватности говорит о том, что калорийность принимаемой пищи должна соответствовать ежедневному расходу калорий и нормативам суточных энергозатрат организма. 

 

 45. Организация питания детских дошкольных и школьных учереждений.

Уровень обмена у детей в 1,5-2 раза больше, чем у взрослых. С возрастом уменьшается.Относительно высокий расход энергии (у детей 80-100 ккал на кг, у подростков 50-65).Концепция сбалансированного питания (14% — 31% — 55%), 1:1:3 для младших 1:1:4 старших.Повышенная потребность в кальции, меди.

Так как пребывание детей в коллективе создаёт возможность заболевания, особенно острыми респираторными инфекциями и кишечными заболеваниями, то для правильного развития дошкольников необходимы мероприятия, повышающие общую сопротивляемость детского организма к инфекции. На первом месте стоит правильное сбалансированное питание.

 Для дошкольных учреждений Институтом питания АМН разработаны среднесуточные наборы продуктов с учётом возраста детей (до 3 лет и от 3 до 7 лет) и длительности их пребывания в детском дошкольном учреждении (9-10,5 ч и 12-24 ч). В новых наборах повышена белковая часть рациона (увеличено количество мяса, рыбы, творога, молока), снижена углеводистая часть (уменьшено количество хлеба, круп и макаронных изделий), дополнительно введены такие продукты, как растительное масло, дрожжи. Таким образом, в настоящее время суточные наборы продуктов полностью удовлетворяют физиологическую потребность детей раннего и дошкольного возраста в основных пищевых веществах и энергии.

С этой целью в грудных группах на каждого ребенка в возрасте до 9 мес следует вести листы записи питания, в которых врач записывает назначенное питание, а воспитатель отмечает количество пищи, фактически полученное ребенком за каждое кормление. Дети в возрасте 1-3 лет получают питание в соответствии с возрастными возможностями пищеварительной системы. Разовые и суточные объемы питания должны соответствовать рекомендуемым величинам для детей этого возраста. Кулинарная обработка пищи должна быть щадящей, без использования острых и жареных блюд.Для детей от 1 до 1,5 лет желательно иметь отдельное меню, предусматривающее соответствующую химическую и механическую обработку, при которой используются пюрированные, протертые, приготовленные на пару блюда.

Рациональное питание без диет для увеличения результата от тренировок

Рациональное питание (РП) (от лат. «rationalis» – умный) – это питание здоровых людей с учетом их пола, возраста и уровня физической активности.

Определение достаточно сложное в формулировке, но на самом деле если его разобрать, то все очень понятно. И в данном определении нет случайных слов. Слово «здоровых» людей означает, что концепция рационального питания разработана для здоровых людей для того, чтобы здоровые люди питались согласно этой концепции и оставались здоровыми в той степени, в которой за это отвечает питание. То есть задача рационального питания сводится к тому, чтобы на его фоне не возникало дополнительных проблем со здоровьем, и организм работал настолько, насколько это возможно, оптимально.

Что означает «физиологически полноценное»? 

Физиологически полноценное означает, что оно отвечает всем потребностям организмам (об этом подробнее ниже). Та ситуация, что в зависимости от пола, возраста и других факторов, от уровня физической активности разным людям требуется разное количество калорий, белков, жиров, углеводов, тоже вполне очевидный факт. 

На основе рационального питания существует диетическое питание, дополнительно учитывающее особенности больных данной категории, что не входит в компетенции тренера или инструктора. Первое и главное, что нужно объяснить клиентам – рациональное питание вовсе не невкусное, постное и пресное, а даже совсем наоборот. 

Выстроив рацион согласно рациональному питанию, можно достичь высокого уровня удовлетворения от приема пищи, иметь в рационе «вкусности», но при этом соблюдать полноценность и сбалансированность питания.

Рациональное питание формулируется в шести законах, которые можно в достаточно просто форме донести клиенту независимо от его образования.

I закон

 «Сколько потратил за день энергии, столько калорий и должно быть съедено». Многие клиенты «любят покушать», и порой это сложно преодолеть. Это не всегда нужно, ведь чтобы убрать избыток калорий или создать их небольшой дефицит, можно просто увеличить энергозатраты. Если состояние здоровья не накладывает значительных ограничений, то нужно рекомендовать клиентам использовать все возможности повысить двигательную активность. Отказаться от лифта в пользу лестницы, отказаться от маршрутки или автобуса в пользу пешей прогулки в 2-3 остановки, отказаться от доставки чего-либо не габаритного и легкого в пользу самовывоза.

Включить регулярные прогулки с ребенком / внуком / домашним животным / супругой(-м). Предпочесть активный отдых пассивному. По возможности, сменить сидячую работу на более подвижную. И только после этого мы говорим о том, что калорийность рациона необходимо контролировать, оценивать и не превышать потребности. 

Физические упражнения не только влияют на вес тела путем «сжигания» калорий, но и помогают поднять основной обмен за счет увеличения мышечной массы тела в результате тренировок. Таким образом, практикуя фитнес тренировки, человек сжигает больше калорий, даже когда спит.

II закон: «БЖУ наше все» (БЖУ – белки, жиры, углеводы).

Рекомендуемый уровень потребления белка должен составлять 1,5 г/кг веса тела, но его можно сосчитать еще точнее, если использовать значение КФА(коэффициента физической активности), это доступно не всем клиентам, но объясняется наиболее активным и любознательным. В рациональном питании соотношение Б:Ж:У должно составлять 1:1:4, а значит потребность в жирах такая же, как в белках. Углеводы занимают оставшуюся долю калорийности.

БЕЛКИ. Основной акцент на белки животного происхождения. 55-60% белков в рационе должны быть из животных продуктов: молоко, нежирные молочные продукты, яйца, нежирное мясо и птица, рыба, морепродукты. Из молочных продуктов наиболее рекомендуются творог 5%, нежирные сорта сыра (выгодные в белковом отношении, где содержание жира ниже, чем белка), вырезка свиная и говяжья, белое мясо птицы, крольчатина, нежирная баранина, любая рыба и морепродукты. Яйца наименее рекомендованы. Основная задача минимизировать потребление насыщенных животных жиров параллельно с высококачественным белком. Растительные белки целесообразнее получать из бобовых (нут, горох, фасоль и чечевица), так как гликемический индекс этих зерновых продуктов ниже, чем у злаков. 

ЖИРЫ. Основную часть рациона должны составлять источники жира высокой биологической ценности – жиров, богатых ПНЖК(полиненасыщенными жирными кислотами). Двумя основными группами ПНЖК являются кислоты семейств ω-6 и ω-3. 

Жирные кислоты ω-6 содержатся практически во всех растительных маслах и орехах; ω-3 жирные кислоты также содержатся в ряде масел (льняном, из семян крестоцветных, соевом). Основным пищевым источником ω-3 жирных кислот являются жирные сорта рыб и морепродукты. Из ПНЖК ω-6 особое место занимает линолевая кислота, которая является предшественником наиболее физиологически активной кислоты этого семейства – арахидоновой. Арахидоновая кислота является преобладающим представителем ПНЖК в организме человека.

УГЛЕВОДЫ. Следует обратить внимание на ограничение добавленных сахаров (моно- и дисахаридов, простых сахаров, чаще всего просто сахара) до 10% от общего количества углеводов за сутки или их исключение. Также, важно разделять сложные углеводы (крахмалы) на: более и менее усвояемые. В картофельном крахмале много амилопектина, который быстро переваривается и всасывается. В то время как в бобовых и орехах крахмал содержит больше амилозы, которая переваривается медленно. Картофель обладает высоким гликемическим индексом, блюда из картошки имеют высокую гликемическую нагрузку. Картошка из-за того, что она достаточно вкусная и достаточно калорийная, если потребляется в большом количестве, наносит чрезвычайный вред калорийности рациона, сильно ее увеличивая.

III закон: Закон разнообразия питания.

Он предусматривает употребление продуктов из всех основных групп продуктов питания в течение недели. Рекомендует употреблять молочные продукты, овощи, фрукты, зелень, ягоды, орехи, зерновые продукты каждый день. К ежедневному употреблению не рекомендуются яйца, кондитерские изделия, напитки (содержащие сахара и\или алкоголь). Блюда не должны повторяться в течение дня и в смежные дни. Однако, можно заправлять один и тот же пищевой продукт разными вкусовыми добавками (сметана/томат/масло в гречку, например) и добиться разнообразия блюд.

IV закон:Биотическая адекватность.

Пища должна быть безвредной и не вносить во внутреннюю среду организма чуждые для него вещества.

Современная наука не может гарантировать стопроцентную безопасность каждой разрешенной к применению пищевой добавки. Поэтому целесообразно ограничить их употребление с продуктами питания, минимизировать количество готовой, полуфабрикатной и высоко переработанной пищи.

Совет. Необходимо стараться использовать экологически чистые продукты. Внимательно изучать состав компонентов, указанный на упаковках. Обращать внимание на окраску, консистенцию, запах продуктов. Избегать всего, что имеет неестественный характер.

V закон: Ферментативная адекватность.

Химический состав пищи должен соответствовать ферментативным системам организма. Другими словами продукты необходимо оценивать помимо вышеперечисленного и с точки зрения возможности их переваривания и усвоения. У некоторых людей может возникнуть реакция отторжения (нарушения ЖКТ, тошнота, сыпь и т.д.) на некоторые продукты.

Наиболее подходящая пища для человека, которой он питался в детстве.

Для её усвоения в организме есть все необходимые ферменты.

VI закон: Питание должно быть согласовано с биоритмами. 

Первый прием пищи в первый час после пробуждения, далее перерывы между приемами не более 4-5 часов и последний прием пищи не менее чем за 3,0-3,5 часа до сна. Рекомендуется 4-5 разовое питание для поддержания веса и 6-ти разовое для снижения веса.

Рациональное питание следует рассматривать как одну из главных составных частей здорового образа жизни, как один из факторов продления активного периода жизнедеятельности.

Тренер-преподаватель Кирилл Городилов

http://bodyartopenair.tilda.ws — тренировка bodyART на открытом воздухе летом 2019

Элементы сбалансированного питания | Полезная диета

Мы постоянно слышим о том, что питание должно быть правильным: сбалансированным, рациональным, здоровым. Но никто не называет элементы сбалансированного питания, по которым можно составить рацион, определить причину лишнего веса, найти свои ошибки в питании. Поэтому полезная диета ру расскажет о том, какие существуют элементы сбалансированного питания и что они означают.

Элементы сбалансированного питания

Их не так уж много, то есть всего 5:

  1. Энергетическая адекватность — количество получаемых с пищей калорий должно быть равно (приблизительно) суточным энергозатратам. То есть сколько тратим — столько и получаем.
  2. Качественная адекватность — в рационе должно быть правильное количество и соотношение белков, жиров, углеводов, макро- и микронутриентов, защитных и незаменимых компонентов (антиоксидантов, ПНЖК и др).
  3. Биоритмологическая адекватность — правильное количество приемов пищи с адекватными промежутками между ними. То есть неправильно съесть все количество пищи за один прием и голодать сутки.
  4. Энзиматическая адекватность — потребление такого количества разной пищи, на которую достаточно вырабатываемых ферментов. Здесь нужно сказать о переносимости продуктов. Если организм не воспринимает какой-то элемент пищи (например, молоко), то употреблять его нельзя.
  5. Биотическая адекватность — употребление безопасных и правильно обработанных продуктов.

Немного о соотношении жиров, белков и углеводов

Для поддержания великолепной фигуры на первый план выходит питание, точнее, диета. Без соблюдения диеты убрать жир с живота не представляется возможным, если, конечно, вы не генетический вундеркинд.

Опубликовано: 13.04.2020

Современный темп жизни и наши пищевые привычки не способствуют правильному питанию, нормализации обмена веществ  и ускорению метаболизма. Гамбургеры, чипсы, пицца, полуфабрикаты из супермаркета — все это  способствует появлению лишнего веса. Поэтому многих волнует вопрос, как…

Опубликовано: 19.10.2019

После 40-ка большинство женщин начинают «округляться». Стройная талия исчезает за упорно растущим животиком, объем бедер увеличивается. И появляется возрастной жир на животе. Откуда он берется? Как с ним бороться? Реально ли избавиться от возрастного…

О соотношении жиров, белков и углеводов расскажут элементы сбалансированного питания:

Потребность в белке на 1 кг веса составляет 1-4 гр, углеводов 1-7 гр, жиров 0,5-1 гр.

1-й элемент сбалансированного питания: углеводы

Многие полагают, что жиры являются главным виновником избыточного веса. На самом деле роль углеводов в этом также очень существенна. Но в гонке по сжиганию жира существует черта, за которую переходить вредно и даже опасно. Дело в том, что при голодании организм переключается в режим экономии, когда процесс обмена веществ замедляется – это необходимо для поддержания дальнейшей его жизнеспособности.

Но затем, при возвращении к обычному питанию, организм вновь набирает лишние килограммы, а иногда даже больше. Таким образом он страхует себя от возможных будущих голодовок – ведь главное это сохранение энергии для продолжения жизни.

Для человека, сидящего на жесткой углеводной диете, жизненно важно поддерживать следующий баланс: 1 гр углеводов на 1 кг веса.

Можно сделать простой вывод, что уходить за пределы вышеупомянутого соотношения не стоит, и наоборот, строгое его соблюдение гарантирует отличный результат, когда под вашей кожей на животе и боках будет минимальное содержание жира. Это что касается углеводов.

2-й элемент сбалансированного питания: белки

Принято думать, что белок непосредственно отвечает за рост мышц, поэтому многие спортсмены поглощают его в огромных количествах. Но организм за один прием может усвоить только 30 грамм белка, так что все, что человек употребил свыше этой нормы, превращается в те же лишние углеводы.

Что же тогда делать, если хочется быть больше, не заплывая при этом жиром, с великолепно смотрящимся прессом? Выход один – питаться как можно чаще

Для того, чтобы усвоить, допустим, 200 гр белка, питайтесь 6-7 раз в день.

Еще один плюс данного питания – это отсутствие постоянного чувства голода, то есть при следующем приеме пищи вы не будете переедать, что положительно отразится на обмене веществ.

3-й элемент сбалансированного питания: жиры

Старайтесь употреблять растительные жиры. Рыба также содержит полезные жиры, а присутствие в ней белка вообще делает ее незаменимой в питании любого человека. Не стоит забывать и о животном жире, но подходить к нему следует более осторожно, ведь он не так хорошо усваивается и содержит холестерин. Но так как без холестерина также не обойтись, употребление животного жира необходимо.

Если в составе вашей пищи присутствуют яйца, сыры в умеренном количестве, то ваш организм получит жиры в оптимальном количестве.

Делаем вывод: употребление углевода, белка и жиров в пропорциях, описанных в данной статье, поможет вам держать организм в тонусе, имея отличную спортивную форму с минимальным количеством подкожного жира.

Заменители мяса или альтернатива животоному белку

Наверное, хотя бы один раз в жизни каждый задумывался о вегетарианстве. Эта мысль приходит по разным причинам, некоторым жалко несчастных животных, некоторые считают мясо вредным, а кто-то попросту желает сэкономить на этом продукте. Причина не имеет значения, главное грамотно и без вреда здоровью подойти к этому.

Мясо является источником белков крайне необходимых для нашего организма. Из этого следует то, что, заменяя мясо другими продуктами, нужно правильно подобрать рацион, в котором будут присутствовать белковые суррогаты.

Опубликовано: 07.04.2020

Белок — один из самых главных компонентов нашем организме, поэтому белковая пища, список которой мы плохо знаем, необходима для долгой и здоровой жизни.

Опубликовано: 21.12.2018

Белок — это макроэлемент, который является важнейшим структурным строительным материалом нашего организма Белки выполняют много функций: каталитическую, защитную, моторную, транспортную и др. Они могут быть как строительным материалом для новых тканей, так и производителями…

Опубликовано: 09.08.2018

Все мы знаем о том, что яйца и спорт — понятия неразделимые. Бодибилдеры со стажем съедают в день очень много яиц. Но у них есть персональные диетологи, составляющие меню. Нам же приходится собирать информацию…

Что такое элементы рационального и сбалансированного питания

Сбалансированное питание означает полноценность питательности рациона. Это важно, чтобы понять, как похудеть правильно и навсегда.

Здесь есть два варианта:

  • Первое – нужное количество калорий и питательных веществ, чтобы избежать дистрофии.
  • Второе – физиологический баланс питательных веществ, которые позволяют укрепить здоровье и являются  профилактикой хронических заболеваний.

Ученые разных стран определили, что самые распространенные причины хронических заболеваний кроются в питании и качестве продуктов.

Сбалансированное питание – это путь к здоровому организму и избавление от лишних килограммов.

Определение сапробности участка Москвы-реки в районе Звенигородской биостанции МГУ и в районе Братеево Южного административного округа г. Москвы

Актуальность

Реки играют большую роль в нашей жизни. Они являются основным источником пресной воды в хозяйственной деятельности человека. Они также нужны для перевозки грузов, получения возобновляемой энергии, орошения сельскохозяйственных угодий. Москва-река не является исключением. После прохождения реки сквозь город индекс сапробности (показатель степени загрязнения водоема) увеличивается.

Цель

Оценить сапробность реки Москвы в районе Звенигородской биостанции МГУ и Братеевского парка и сравнить полученные результаты с результатами за 2016 год

Задачи

1. Получить сведения о разнообразии фауны беспозвоночных реки Москвы

2. Узнать о четырёх разных биоиндикационных методах оценки сапробности, сравнить и проанализировать их

3. Выяснить, произошли ли изменения видового разнообразия и сапробности реки Москвы в районе Звенигородской биостанции МГУ и в районе Братеево

4. Оценить масштабы и характер антропогенного воздействия на реку Москву в районе Звенигородской биостанции МГУ и в районе Братеевского парка

Оснащение и оборудование, использованное при создании работы

  • Бентосный сачок
  • Сита
  • Стеклянные банки
  • Пластиковые ложки
  • Лотки
  • Бинокулярный микроскоп

Описание

Автор выполнил работу, взяв пробы с двух участков, таких как Звенигородская биостанция МГУ (9 октября 2018 года) и Братеевский парк (2 ноября 2018 года).

Автор проводил забор гидробионтов различными способами.

Пойманные животные помещались в небольшие банки с налитой в них речной водой. В лаборатории собранный материал рассматривался с помощью бинокуляров.

Для определения уровня сапробности автором были применены 4 метода (Майера, Вудивисса, Николаева и Чертопруда). Полученные результаты автор сравнивал с данными 2016 года, чтобы определить, произошли ли изменения в сапробности и биотическом разнообразии реки Москвы.

Результаты работы/выводы

  1. По полученным результатам, в Братеево, в сравнении с районом Звенигородской биостанции, сапробность возрастает до α-мезосапробных условий так же, как и в 2016 году. Это может быть связано с увеличением водотока, зарегулированностью стока реки и прохождением реки Москвы через водохранилища.
  2. Изменения сапробности с 2016 по 2018 год не выявлено.
  3. Полученные в 2016 году в Братеево результаты не внушают доверия, так как берег реки в этой зоне подвергся обильному рекреационному воздействию, вследствие чего используемые нами методы могут стать не совсем корректными.
  4. В результате исследования не было выявлено заметного антропогенного загрязнения органикой Москвы-реки на протяжении всего участка от Звенигородской биостанции МГУ до Братеевского парка; не выявлено также существенного изменения ситуации с 2016 года.
  5. Большую чувствительность показали методы Николаева и Чертопруда. Методики Майера и Вудивисса демонстрируют меньшую чувствительность и сильную зависимость от объёма пробы. При переводе значений биотического индекса Вудивисса в зоны сапробности большую адекватность демонстрирует шкала Семеченко.

Перспективы использования результатов работы

Результаты исследования могут использоваться учителями для экологического просвещения школьников и для подготовки учащихся к олимпиадам. Результаты данной работы также могут быть использованы для дальнейших исследований в этом направлении и продолжения мониторинга реки Москвы.

Сотрудничество с вузом/учреждением при создании работы

Звенигородская биостанция, биологический факультет МГУ им. Ломоносова

Пригодность биотического индекса ила (SBI), индекса ила (SI) и анализ нитчатых бактерий для оценки производительности процесса активного ила: случай сточных вод свинокомплекса

  • 1.

    Al-Mutairi NZ, Al-Sharifi FA, Al-Shammari SB (2008) Оценочное исследование установки по очистке сточных вод скотобойни, включая активированный ил с контактной обработкой и DAF. Опреснение 225: 167–175. DOI: 10.1016 / j.desal.2007.04.094

    CAS Статья Google Scholar

  • 2.

    Amanatidou E, Samiotis G, Trikoilidou E, Tzelios D, Michailidis A (2016) Влияние условий эксплуатации очистных сооружений на микробиологические и морфологические характеристики активного ила. Environ Technol 37 (2): 265–278. DOI: 10.1080 / 09593330.2015.1068379

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 3.

    Амарал-Силва Н., Мартинс Р.С., Кастро-Сильва С., Пайва С., Кинта-Феррейра Р.М. (2015) Интеграция передовых процессов окисления и активного ила для очистки промышленных сточных вод с высокой огнеупорностью.J Chem Technol Biotechnol. DOI: 10.1002 / jctb.4845

    Google Scholar

  • 4.

    Аревало Дж., Морено Б., Перес Дж., Гомес М.А. (2009) Применимость биотического индекса ила (SBI) для контроля активного ила MBR. J Hazard Mater 167: 784–789. DOI: 10.1016 / j.jhazmat.2009.01.057

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 5.

    Arregui L, Lièbana R, Rodriguez E, Murciano A, Conejero F, Pèrez-Uz B, Serrano S (2012) Анализ полезности биологических параметров для контроля установок очистки сточных вод с активным илом в межлабораторной лаборатории изучайте контекст.J Environ Monit 14: 1444–1452. DOI: 10.1039 / c2em10861e

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 6.

    Брейман Л. (2001) Случайные леса. Mach Learn 45 (1): 5–32. DOI: 10.1023 / A: 1010933404324

    Артикул Google Scholar

  • 7.

    Брейман Л., Фридман Дж., Стоун С.Дж., Ольшен Р.А. (1984) Деревья классификации и регрессии.CRC press, Бока-Ратон, Флорида, стр. 1–368

    Google Scholar

  • 8.

    душ Сантуш Л.А., Феррейра В., Перейра М.О., Николау А. (2014) Взаимосвязь между сообществами простейших и многоклеточных животных, а также рабочие и рабочие параметры в системе активного ила текстильных сточных вод. Eur J Protistol 50 (4): 319–328. DOI: 10.1016 / j.ejop.2014.03.005

    Артикул Google Scholar

  • 9.

    Drzewicki A, Kulikowska D (2011) Ограничение применения биотического индекса ила для контроля очистных сооружений сточных вод, работающих с ударными нагрузками органики и аммония. Eur J Protistol 47 (4): 287–294. DOI: 10.1016 / j.ejop.2011.06.001

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 10.

    Efron B (1987) Лучшие доверительные интервалы начальной загрузки. J Am Stat Assoc 82 (397): 171–185

    Статья Google Scholar

  • 11.

    Eikelboom D (2006) Идентификация и борьба с нитчатыми микроорганизмами на промышленных очистных сооружениях. Мультимедийный обучающий компакт-диск. IWA Publishing, Лондон

    Google Scholar

  • 12.

    Фойсснер В., Блаттерер Х., Бергер Х., Кохманн Ф. (1991) Taxonomische und ökologische revision der ciliaten des saprobiensystem. Группа I: Cyrtophorida, Oligotrichida, Hypotrichia, Colpodea. — Informationsberichte des Bayerisches Landesamtes für Wasserwirtschaft, München.1/91: 1–478

  • 13.

    Фойсснер В., Бергер Х., Кохманн Ф. (1992) Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. Группа II: Peritrichia, Heterotrichia, Odontostomatida. Informationsberichte des Bayerisches Landesamtes für Wasserwirtschaft, München 5/92: 1–502

  • 14.

    Foissner W, Berger H, Kohmann F (1994) Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystem. Группа III: Hymenostomata, Prostomatida, Nassulida. Informationsberichte des Bayerisches Landesamtes für Wasserwirtschaft, München 1/94: 1–548

  • 15.

    Фойсснер В., Бергер Х., Блаттерер Х., Кохманн Ф. (1995) Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystem. Группа IV: Gymnostomatea, Loxodes, Suctoria. Informationsberichte des Bayerisches Landesamtes für Wasserwirtschaft, München 1/95: 1–540

  • 16.

    Hu B, Qi R, An W, Xu M, Zhang Y, Bai X, Bao H, Wen Y, Gu J, Yang M (2013) Динамика сообщества микрофауны на полномасштабных городских очистных сооружениях, подверженных накоплению осадка. Eur J Protistol 49 (4): 491–499.DOI: 10.1016 / j.ejop.2013.03.001

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 17.

    Ху Б., Ци Р., Ян М. (2013) Систематический анализ значений индикаторов микрофауны для эффективности очистки на полномасштабных городских очистных сооружениях. J Environ Sci 25 (7): 1379–1385. DOI: 10.1016 / S1001-0742 (12) 60199-5

    CAS Статья Google Scholar

  • 18.

    Jenkins D, Richard MG, Daigger GT (2004) Руководство по причинам накопления и вспенивания активного ила и борьбе с ними. Льюис Паблишерс, CRC Press LLC, Бока-Ратон

    Google Scholar

  • 19.

    Leal AL, Dalzochio MS, Flores TS, de Alves AS, Macedo JC, Valiati VH (2013) Внедрение биотического индекса ила на нефтехимической станции очистки сточных вод в Бразилии: улучшение оперативного контроля с помощью традиционных методов. J Ind Microbiol Biotechnol 40 (12): 1415–1422.DOI: 10.1007 / s10295-013-1354-7

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 20.

    Мадони П. (1994) Биотический индекс ила (SBI) для оценки биологической эффективности активного ила на основе анализа микрофауны. Water Res 28: 67–75. DOI: 10.1016 / 0043-1354 (94)

  • -1

    CAS Статья Google Scholar

  • 21.

    Мадони П., Даволи Д., Горби Г., Вескови Л. (1996) Токсическое действие тяжелых металлов на сообщество простейших активированного ила. Water Res 30 (1): 135–141. DOI: 10.1016 / 0043-1354 (95) 00124-4

    CAS Статья Google Scholar

  • 22.

    Мадони П. (2011) Простейшие в процессах очистки сточных вод: мини-обзор. Ital J Zool 78 (1): 3–11. DOI: 10.1080 / 11250000

    3797

    Артикул Google Scholar

  • 23.

    Madoni P (2014) Sistemas de acreditación por el ánalisis del microfauna del fango activo en Italia. Труды X Jornadas Transferencia de Tecnología sobre microbiología de la depuración de las aguas Остаточные. Curso sobre microbiología aplicada del fango activo. Севилья, 22-24 октября 2014 г., 469-472, ISBN 978-84-697-1426-3

  • 24.

    Massé DI, Masse L (2000) Характеристика сточных вод со свинарников в Восточной Канаде и оценка их -заводские системы очистки сточных вод.Кан Агр Eng 42 (3): 139–146

    Google Scholar

  • 25.

    Никодемус К.К., Малли Дж.Д. (2009) Корреляция предикторов влияет на алгоритмы машинного обучения: значение для геномных исследований. Биоинформатика 25 (15): 1884–1890. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp331

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 26.

    Николау А., Мартинс М., Мота Дж., Лима М.Н. (2005) Влияние меди на протистанское сообщество активного ила.Chemosphere 58: 605–614. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2004.08.096

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 27.

    Оглени Н., Овез С., Оглени О. (2010) Характеристика сточных вод и микробное разнообразие в системе очистки сточных вод текстильной промышленности. Fresen Environ Bull 19 (9): 1911–1916

    CAS Google Scholar

  • 28.

    Перес-Уз Б., Арреги Л., Кальво П., Сальвадо Х., Фернандес Н., Родригес Е., Зорноза А., Серрано С. (2010 г.) Оценка достоверных биоиндикаторов производительности растений в современных системах очистки сточных вод.Water Res 44: 5059–5069. DOI: 10.1016 / j.watres.2010.07.024

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 29.

    Прия М., Харидас А., Манилал В.Б. (2007) Вовлечение простейших в процесс анаэробной очистки сточных вод. Water Res 41: 4639–4645. DOI: 10.1016 / j.watres.2007.06.047

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 30.

    Пуигагут Дж., Гарсия Дж., Сальвадо Х. (2009) Сообщество микрофауны как индикатор качества сточных вод и рабочих параметров в системе активного ила для очистки сточных вод свиноводства. Опрос воды и воздуха в почве 203: 207–216. DOI: 10.1007 / s11270-009-0004-1

    CAS Статья Google Scholar

  • 31.

    Родригес-Перес С., Фермосо Ф.Г. (2016) Влияние аноксической системы осаждения кислорода на выход биомассы, простейшие и нитчатые бактерии.Биоресур Технол 200: 170–177. DOI: 10.1016 / j.biortech.2015.09.106

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 32.

    Samaras P, Papadimitriou CA, Vavoulidou D, Yiangou M, Sakellaropoulos GP (2009) Влияние шестивалентного хрома на процесс активного ила и на сообщество простейших ила. Bioresour Technol 100 (1): 38–43. DOI: 10.1016 / j.biortech.2008.05.036

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 33.

    Spigoni G, Tandoi V (2009) Risultati del Primo Circuito Interlaboratoriale per l’analisi microscopica dei microorganismi filamentosi del fango attivo. IRSA-CNR (Национальный исследовательский совет), Notiziario dei metodi analitici, n. 1/2009, ISSN 1974-8345

  • 34.

    Тандой В., Дженкинс Д., Ваннер Дж. (2006) Проблемы отделения активного ила — теория, меры контроля, практический опыт. Группа специалистов IWA по динамике популяции активного ила, Научно-технический отчет No.16, IWA Publishing, London

  • 35.

    Tocchi C, Federici E, Fidati L, Manzi R, Vincigurerra V, Petruccioli M (2012) Аэробная очистка молочных сточных вод на промышленной трехреакторной установке: влияние режима аэрации на выступления и на простейшие и бактериальные сообщества. Water Res 46 (10): 3334–3344. DOI: 10.1016 / j.watres.2012.03.032

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 36.

    Ziembińska-Buczyńska A, Drzewicki A, Kulikowska D (2015) Влияние возвратной воды на биоценоз активного ила при очистке городских сточных вод. Ecol Chem Eng S 22 (4): 611–624. DOI: 10.1515 / eces-2015-0036

    Google Scholar

  • Биотические и абиотические свойства, опосредующие влияние разнообразия растений на сообщества почвенных микробов на экспериментальных пастбищах

    Abstract

    Разнообразие растений приводит к изменениям в микробном сообществе почвы, что может привести к изменению функций экосистемы.Однако определяющие факторы между составом микробных сообществ почвы и разнообразием растений до конца не изучены. Мы исследовали влияние разнообразия растений (богатство видов растений и богатство функциональных групп) и идентичности функциональных групп растений на микробную биомассу почвы и структуру микробного сообщества почвы в экспериментальных экосистемах пастбищ. Общую микробную биомассу и структуру сообщества определяли с помощью анализа фосфолипидных жирных кислот (PLFA). Градиент разнообразия охватывал 1, 2, 4, 8, 16 и 60 видов растений и 1, 2, 3 и 4 функциональные группы растений (травы, бобовые, мелкие травы и высокие травы).В мае 2007 г. были взяты пробы почвы с опытных участков, а также с близлежащих полей и лугов. Помимо текстуры почвы, богатство видов растений было основным фактором микробной биомассы почвы. Моделирование структурным уравнением показало, что положительный эффект разнообразия растений в основном опосредован более высоким индексом площади листьев, что приводит к более высокой влажности почвы в верхнем слое почвы. На соотношение биомассы грибов и бактерий положительно влияло богатство функциональных групп растений, а отрицательно — присутствие бобовых.Бактерии были более тесно связаны с абиотическими различиями, вызванными разнообразием растений, в то время как грибы более подвержены влиянию органических веществ растительного происхождения. Мы обнаружили, что разнообразные растительные сообщества способствовали более быстрому переходу микробных сообществ почвы, типичных для пахотных земель, в сообщества пастбищ. Хотя некоторые механизмы, лежащие в основе влияния разнообразия растений на почвенные микроорганизмы, можно выявить, будущие исследования должны определить особенности растений, формирующие структуру микробного сообщества почвы. Мы подозреваем, что различия в свойствах корней между различными сообществами растений, таких как скорость обновления корней и химический состав корневых экссудатов, влияют на структуру микробных сообществ почвы.

    Образец цитирования: Lange M, Habekost M, Eisenhauer N, Roscher C, Bessler H, Engels C, et al. (2014) Биотические и абиотические свойства, опосредующие влияние разнообразия растений на сообщества почвенных микробов на экспериментальных пастбищах. PLoS ONE 9 (5): e96182. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096182

    Редактор: Габриэле Берг, Технологический университет Граца (TU Graz), Австрия

    Поступила: 13 декабря 2013 г .; Одобрена: 3 апреля 2014 г .; Опубликован: 9 мая 2014 г.

    Авторские права: © 2014 Lange et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Эта работа (GL 262) финансировалась Deutsche Forschungsgemeinschaft в рамках исследовательской группы по биоразнообразию (FOR 456) при поддержке Йенского университета Фридриха Шиллера и Общества Макса Планка. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Сообщество почвенных микробов занимает центральное место в экосистемных процессах, таких как круговорот углерода и азота (например, [1], [2]). Производительность и форма микробных сообществ почвы, с одной стороны, зависят от свойств почвы, таких как pH, температура, текстура и влажность [3] — [6], но, с другой стороны, микробное сообщество почвы тесно связано с сообществами растений посредством сложных взаимодействия [7] — [12].Растения влияют на микробное сообщество почвы через производство биомассы, качество подстилки, сезонную изменчивость образования подстилки, выделение углерода корнями побегами и корневые экссудаты [13] — [15]. В свою очередь, микробные сообщества почвы минерализуют органические вещества и увеличивают высвобождение питательных веществ в результате выветривания минералов. Оба процесса увеличивают доступность питательных веществ, способствующих росту растений [16], [17], и, следовательно, ускоряют поток вещества между надземной и подземной частями экосистем.

    Разнообразие растений влияет на широкий спектр экосистемных процессов, но лежащие в основе механизмы не совсем понятны [18]; например, связь между разнообразием растений и подземными процессами объясняется лишь фрагментарно.Увеличение разнообразия растений изменяет доступность ресурсов для микробных сообществ в почве [19], [20], что может привести к более высокой дифференциации ниш и облегчению микробного сообщества почвы [21]. Помимо видового богатства, количество функциональных групп растений, то есть видов со схожими морфологическими, фенологическими и физиологическими признаками, влияет на почвенные микроорганизмы [21]. Функциональные группы растений, такие как бобовые и травы, различаются по качеству подстилки и количеству углерода и азота, выделяемого в почву [22], [23], тем самым влияя на процессы микробного разложения [24].Бактерии и грибы составляют большую часть микробной биомассы почвы и являются основными движущими силами круговорота органических веществ [25]. Поскольку обе группы предпочитают ресурсы разного качества, на них может по-разному влиять разнообразие растений и состав растительного сообщества. Грибы способны разлагать подстилку с высоким соотношением C: N [26]. Поэтому было высказано предположение, что сообщества растений, обеспечивающие подстилку с высоким соотношением C: N, благоприятствуют разложению грибами, тогда как сообщества растений, производящие подстилку с низким соотношением C: N, благоприятствуют разложению бактериями [27].Более того, существуют различия между бактериями: грамотрицательные бактерии в основном связаны с корнями и поэтому разлагают органические молекулы с низким молекулярным весом [28], тогда как грамположительные бактерии разлагают более сложные материалы, такие как органическое вещество почвы и подстилка [29]. ]. Как следствие, присутствие определенных функциональных групп растений может способствовать развитию различных микробных групп. Следовательно, более высокое разнообразие растений, как количество видов или количество функциональных групп, может повлиять на состав микробного сообщества почвы из-за различий в количестве и качестве поступающей подстилки.Большинство исследований, посвященных изучению воздействия разнообразия растений на микробное сообщество почвы, сосредоточены на материалах растительного происхождения, часто игнорируя тот факт, что различия в разнообразии и составе растительных сообществ также влияют на микроклиматические условия, такие как влажность почвы. И наоборот, исследования, посвященные влиянию растений на влажность почвы [23], [30], обычно не учитывают влияние корней или изменения микробного состава почвы. Определение относительной важности факторов, изменяющих микробные сообщества почвы, необходимо для лучшего понимания функционирования почв [31].

    Мы оценили влияние разнообразия растений и состава функциональных групп на микробные сообщества почвы с использованием фосфолипидных жирных кислот (PLFA) [29], [32], [33]. Исследование проводилось в рамках Йенского эксперимента, эксперимента по биоразнообразию, установленного путем посева различных комбинаций пастбищных видов [34] на залежной сельскохозяйственной почве. В дополнение к экспериментальным участкам с разным уровнем разнообразия растений и участкам голого грунта без растительности, мы изучали многолетние луга и постоянные пахотные участки как прилегающие к полевому эксперименту в качестве контрольных участков, чтобы оценить, как развивается микробное сообщество почвы. лет после создания экспериментальной площадки.Мы выдвинули гипотезу, что (1) более высокое разнообразие растений увеличивает микробную биомассу почвы, что вызвано более высоким количеством поступающей подстилки, а также улучшенными микроклиматическими условиями для почвенных микробов, и (2) состав функциональных групп растений определяет состав микробного сообщества почвы, например , изменением соотношения биомассы грибов и бактерий (соотношение F: B). Из-за производства подстилки низкого качества мы ожидали, что растительные сообщества, содержащие травы, но не бобовые, будут благоприятствовать грибам, тогда как сообщества растений, производящие опад высокого качества, будут способствовать развитию бактерий.

    Материалы и методы

    Описание сайта и экспериментальный проект

    Полевой участок Йенского эксперимента расположен недалеко от города Йена (Германия) в пойме реки Заале (50 ° 55 ′ с.ш., 11 ° 35 ′ в.д., 130 м над ур. Моря). Для работы над «Йенским экспериментом» не требовалось специального разрешения, и в этом исследовании не участвовали вымирающие или охраняемые виды. Почва (Eutric Fluvisol) образовалась из речных отложений толщиной до 2 м, представляющих систематические вариации текстуры почвы.Содержание песка уменьшается с удалением от реки с 40% до 7%, в то время как содержание ила и глины увеличивается (ил: от 44% до 69%; глина: от 16% до 24%). Экспериментальные участки были разбиты на четыре блока параллельно реке, чтобы учесть эти различия в характеристиках почвы. До создания Йенского эксперимента в 2002 году это место использовалось как пахотная земля с начала 1960-х годов, регулярно вспахивалась и удобрялась. Эксперимент в Йене включает 86 участков (82 участка с растительностью и 4 участка без земли, каждый размером 20 м на 20 м).План эксперимента манипулирует градиентом видового разнообразия посевных растений от 1 до 60 (1, 2, 4, 8, 16 и 60), почти ортогональных, с градиентом количества функциональных групп растений от 1 до 4 (1, 2, 3 и 4). Все 60 видов типичны для среднеевропейских мезофильных лугов [34], [35]. Они были сгруппированы в четыре функциональные группы в соответствии с их морфологическими, фенологическими и физиологическими признаками. Видовой пул включал 16 злаков, 12 мелких трав, 20 высоких трав и 12 бобовых [34].Для поддержания уровня разнообразия все экспериментальные сообщества дважды в год пропалывались вручную. Участки косят два раза в год, в июне и сентябре, удобрениями не производят. Кроме того, были созданы участки голого грунта в четырех повторностях. Кроме того, микробное сообщество почвы было определено на двух соседних регулярно скашиваемых не удобряемых лугах и двух пахотных делянках на экспериментальной площадке. Пахотные участки постоянно обрабатывались в соответствии с традиционными сельскохозяйственными методами, выращивая зерновые.

    Отбор проб почвы и анализ фосфолипидов жирных кислот (PLFA)

    В начале мая 2007 г. с каждого участка было взято шесть образцов почвы с помощью колонкового резака (внутренний диаметр: 4,8 см, Eijkelkamp Agrisearch Equipment, Giesbeek, Нидерланды) на глубину 5 см, объединены и сразу же помещены в охлаждающие боксы. В течение 48 часов после отбора образцов почву выдерживали при 4 ° C, просеивали <2 мм, остатки корней удаляли вручную и, наконец, образцы хранили при -20 ° C до дальнейшей обработки образцов.Образцы почвы встряхивали со смесью хлороформа, метанола и 0,05 М фосфатного буфера (pH 7,4) для экстракции липидов почвы [29], [36]. Липиды были разделены на нейтральные липиды, гликолипиды и фосфолипиды путем элюирования хлороформом, ацетоном и метанолом из колонки для твердофазной экстракции, заполненной диоксидом кремния. Впоследствии фосфолипиды гидролизовали и метилировали метанольным раствором КОН, а метиловые эфиры PLFA идентифицировали и количественно определяли с помощью газовой хроматографии с атомно-эмиссионным детектором (GC-AED) (Agilent, Böblingen, Германия) и газовой хроматографии-масс-спектрометрии (GC / МС) (Thermo Electron, Драйайх, Германия).Площади пиков и полученное количество PLFA рассчитывали относительно внутреннего стандарта PLFA 19: 0. Сумма всех PLFA (таблица S1) была принята за общую микробную биомассу почвы. Кроме того, PLFA были отнесены к микробным группам [37], [38]. PLFA 14: 0, 14: 0br, 15: 0, 16: 0, 17: 0, 18: 0 использовали в качестве общих микробных маркеров. Все мононенасыщенные и циклические жирные кислоты были сгруппированы как грамотрицательные бактерии (Gram-), в то время как все разветвленные PLFA были сгруппированы как грамположительные бактерии (Gram +). PLFA 18: 2ω6 использовался в качестве биомаркера грибов [38], [39].Отношение F: B рассчитывали, используя молярную массу грибкового маркера PLFA, деленную на сумму молярных масс бактериального биомаркера PLFA [40].

    Переменные

    Биомасса корней на корню (далее именуемая «корневой биомассой»), индекс площади листа (LAI) и влажность почвы рассматривались как потенциально значимые коварианты. К сожалению, в 2007 году, в год отбора проб PLFA, корневая биомасса не была определена, поэтому мы использовали среднее значение измерений корневой биомассы за 2006 и 2008 годы.В оба года образцы корневой биомассы отбирали на глубину 30 см. Кроме того, отбор проб в 2008 г. был стратифицирован, так что приращение глубины 0–5 см могло напрямую соотноситься с пробой почвенных микробов. На основании отношения верхнего прироста (0–5 см) к общей биомассе корней в 2008 г. мы рассчитали удельную биомассу корней в верхнем слое почвы (0–5 см). Кроме того, концентрация азота в тонких корнях определялась с использованием корневого материала из кернов врастания, взятых между 2007 и 2008 годами [41].Концентрации N в биомассе определяли с помощью элементного анализатора (Vario EL Element Analyzer, Elementar, Ханау, Германия). В ходе отбора проб почвы PLFA определялась влажность почвы, как и весовая влажность почвы. Индекс площади листа (LAI) измеряли прибл. 5 см над уровнем земли [42] с использованием анализатора растительного покрова LAI-2000 (LI-COR) в конце мая 2007 г. (незадолго до первого кошения в году; см. Схему эксперимента).

    Статистический анализ

    Используя дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим тестом HSD Тьюки, мы оценили микробную биомассу и соотношение F: B на экспериментальных участках эксперимента в Йене и их взаимосвязь с контрольными участками (пахотные поля и луга).ANOVA с последовательной суммой квадратов (тип I SS) применяли для проверки влияния разнообразия растений на микробную биомассу (общую, Gram +, Gram- и грибковую). Йенский эксперимент основан на факторном плане с различными комбинациями богатства видов растений и числа функциональных групп, где все участки расположены в виде блоков, с учетом различий в текстуре почвы между блоками [34]. Таким образом, «эффект блока» был включен как случайный фактор и был адаптирован первым. Контраст между земельными участками и участками без покрытия.Затем были подогнаны засеянные участки перед тестированием на влияние богатства (лог-линейный член) и функциональных групп (линейный член) как непрерывных переменных. Наконец, наличие каждой функциональной группы растений (мелкие травы, высокие травы, травы и бобовые) было включено в модель в серии альтернативных моделей. Кроме того, неметрическое многомерное масштабирование (NMDS) [43] использовалось для сравнения характерных для графика паттернов профилей PLFA. Данные, используемые в NMDS, были нормализованы к площади пика самого высокого пика (18.1n11) установлен на 100%. В качестве индекса несходства использовался Брей-Кертис.

    Чтобы исследовать, какие механизмы лежат в основе эффектов разнообразия растений, мы использовали моделирование структурным уравнением (SEM, см. Также Таблицу S2) с наблюдаемыми переменными [44]. В SEM учитывались все уровни разнообразия, кроме голого грунта. Для каждой группы PLFA, отнесенных к конкретным таксонам микробов, была создана полная модель (рисунок S1), включающая все экспериментальные переменные, которые были значимыми в предыдущем ANOVA. В качестве возможных средств проявления влияния разнообразия растений мы включили корневую биомассу как меру поступления подземных растений, концентрацию азота в корнях как меру качества подстилки и LAI как меру влияния растительного сообщества на испарение и, следовательно, микроклиматические условия ( е.г., влажность почвы и температура). Категориальная переменная «блок» была заменена непрерывной переменной «глинистость» почвы. Мы считали, что ввод наземных растений незначителен, потому что вся наземная биомасса собиралась дважды в год. Минимальные экономные модели были идентифицированы с помощью поиска по спецификациям на основе информационного критерия Байеса (BIC) [45]. Адекватность модели проверялась с помощью критериев хи-квадрат ( х 2 тестов) и среднеквадратичной ошибки аппроксимации (RMSEA) [44].

    ANOVA и тест HSD Тьюки были выполнены с использованием R 2.15.2 [46], а моделирование структурным уравнением было выполнено с использованием AMOS 18.0 [47].

    Результаты

    Микробная биомасса почвы

    Среднее значение общей концентрации PLFA, далее называемой общей микробной биомассой, составляло 14,4 ± 3,5 нмоль г -1 сухой вес почвы (среднее ± стандартное отклонение) на экспериментальных участках (участки с растительностью и голая земля). Это было значительно выше, чем измерено на участках пашни (5,3 ± 2.5 нмоль г -1 ) и значительно ниже, чем на лугах (30,2 ± 10,3 нмоль г -1 ; рис. 1а).

    Рисунок 1. Влияние землепользования и разнообразия растений на микробное сообщество почвы.

    Различия ( P <0,05) между экспериментальными участками и контрольными участками (пашня и полуестественные луга) были проанализированы с помощью теста Tukey HSD и обозначены буквами. Различия между участками с обнаженной землей и участками с растительностью и значительные эффекты разнообразия растений были протестированы с помощью ANOVA (таблица 1) и отмечены звездочками ( P <0.05). На рисунках показано влияние разнообразия видов растений на (а) общую микробную биомассу (б) биомассу грибов и соотношение биомассы грибов и бактерий и (в) влияние количества функциональных групп растений на биомассу грибов и соотношение биомассы грибов и бактерий.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096182.g001

    ANOVA выявил блок как важный предиктор общей микробной биомассы (таблица 1). Кроме того, общая микробная биомасса была значительно ниже на участках без земли (8.7 ± 1,3 нмоль г -1 ), чем на участках с растительностью (14,7 ± 3,4 нмоль г -1 ). Богатство видов растений оказало значительное положительное влияние на общую микробную биомассу на участках, засаженных растительностью (Таблица 1; Рисунок 1a). Наличие отдельных функциональных групп растений не влияло на общую микробную биомассу.

    Моделирование структурным уравнением (SEM) показало, что блок (представленный непрерывно изменяющимся содержанием глины в почве) и богатство растений, проектные переменные со значительным влиянием косвенно влияют на общую микробную биомассу (рис. 2a).Минимальная экономная модель ( χ 2 13 = 21,74, P = 0,060; RMSEA = 0,093, P = 0,147) объяснила 45% дисперсии общей микробной биомассы. Общая микробная биомасса в основном объяснялась ее положительной зависимостью от влажности почвы. Влажность почвы увеличивалась с увеличением богатства растений и повышением содержания глины. Основное влияние на влажность почвы было приписано увеличению индекса площади листьев (LAI), который сам по себе сильно коррелировал с богатством растений.Негативное влияние концентрации азота в корнях на общую микробную биомассу было обусловлено более высокой биомассой корней, которая сама по себе увеличивалась с увеличением богатства растений.

    Рисунок 2. Минимальные экономные модели, проверяющие прямое и косвенное влияние разнообразия растений на микробное сообщество почвы.

    Минимальный SEM для a) общей микробной биомассы почвы (MicBM), b) биомассы грамположительных бактерий (Gram +), c) биомассы грамотрицательных бактерий (Gram−), d) грибной биомассы (Fungi) и e) грибковой- соотношение биомассы бактерий (соотношение F: B).Стрелки показывают значимые взаимосвязи между переменными. Цифры рядом со стрелками показывают стандартизированные оценки параметров (т. Е. Стандартизованные веса регрессии). Кружки (e1 – e6) указывают члены ошибки, а двуглавые стрелки указывают на значительную корреляцию между членами ошибки. Возведенные в квадрат множественные корреляции ( R 2 ) для зависимой микробной биомассы почвы приведены рядом с полем зависимой переменной. См. Нестандартные оценки весов регрессии в таблице S3a-e.Сокращения: PSR: богатство видов растений, FG: богатство функциональных групп растений, LEG: присутствие бобовых, GRASS: присутствие трав, RBM: биомасса тонких корней, N%: концентрация азота в тонких корнях, LAI: индекс площади листа, SM : влажность почвы, Глина: глинистость почвы

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096182.g002

    Структура микробного сообщества почвы

    Соотношение F: B не различается между опытными участками, пашнями и лугами (опытные участки: 0.052 ± 0,015; пашня: 0,041 ± 0,003; луга: 0,049 ± 0,016; Рисунок 1б). Напротив, соотношение F: B было значительно ниже на голой земле (0,034 ± 0,006), чем на участках с растительностью в эксперименте по биоразнообразию (0,053 ± 0,015). На соотношение F: B положительно повлияло увеличение числа функциональных групп растений и отрицательно — присутствие бобовых (Таблица 1; Рисунок 1c). Богатство растений не оказало значительного влияния на соотношение F: B. Однако соотношение F: B увеличивалось от участков с низким содержанием растений до участков со средним богатством растений с восемью видами растений и снова снижалось на участках с высоким содержанием растений.Регрессионный анализ взаимосвязи между соотношением F: B и биомассой грибов и бактерий показал, что соотношение F: B больше связано с грибами (R 2 = 0,67, P <0,001), чем с бактериальной биомассой (R ). 2 = 0,043, P <0,066).

    Если рассматривать биомассу Gram +, Gram- и грибов по отдельности, все группы значительно различались между блоками и между участками с голым грунтом и участками с растительностью (Таблица 1). Разнообразие растений положительно сказалось на обеих группах бактерий.Грамм +, а также грамотрицательные бактерии были уменьшены на участках с голым грунтом (грамм + = 2,3 ± 0,4; грамм- = 4,6 ± 0,6) по сравнению с участками с растительностью (грамм + = 3,9 ± 1,0; грамм- = 7,7 ± 1,7) и биомассе обоих бактерий. группы были увеличены с увеличением богатства растений (Таблица 1). Однако ANOVA также выявил различия: в то время как на Gram + положительно влияло присутствие трав, на Gram- не влияла ни одна из функциональных групп растений. На биомассу грибов положительно влияет количество присутствующих функциональных групп, а отрицательно — присутствие бобовых.

    Результаты NMDS (Рисунок 3), основанные на составе PLFA, подтвердили сильное несходство между участками без покрытия и участками с растительностью. Различия между участками, засаженными растительностью, были относительно небольшими, хотя мы обнаружили явное влияние разнообразия растений, то есть чем выше разнообразие растений на участке, тем больше различались микробные сообщества по сравнению с участками с низким разнообразием.

    Рисунок 3. Резюме неметрического многомерного масштабирования (NMDS) PLFA.

    Различия между участками открытого грунта и различными уровнями разнообразия растений показаны для (a) от 1 до 60 посеянных видов растений и (b) от 1 до 4 функциональных групп. В качестве индекса несходства использовался Брей-Кертис.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096182.g003

    SEM для Gram + ( χ 2 17 = 24,877, P = 0,098; RMSEA = 0,078, P = 0,231 ) и грамотрицательных бактерий ( χ 2 13 = 19.80, P = 0,100; RMSEA = 0,082, P = 0,217) объяснили 41% и 44% дисперсии, соответственно, и выявили высокую аналогию между группами (рис. 2b, 2c). Обе группы бактерий в основном были обусловлены влажностью почвы, на которую в основном влиял LAI. Кроме того, обе группы имели отрицательную взаимосвязь с концентрацией азота в тонких корнях, опосредованную увеличением биомассы корней. Минимальная экономная модель объясняет 44% вариации биомассы грибов ( х 2 5 = 5.43, P = 0,365; RMSEA = 0,034, P = 0,475). В отличие от бактериальных групп, на биомассу грибов не влияло ни количество корневой биомассы, ни ее качество (рис. 2d). Хотя существует положительный косвенный путь от функциональных групп и бобовых культур через LAI и влажность почвы к биомассе грибов, сильные прямые пути от функциональных групп и бобовых культур остались в минимально экономной модели. Эти прямые пути указывают на то, что эффект разнообразия был вызван другими механизмами, помимо влажности почвы или количества и качества корневой биомассы.Отношение F: B было объяснено до 35% с помощью минимальной модели ( χ 2 2 = 2,27, P = 0,322; RMSEA = 0,041, P = 0,390). В отличие от всех других моделей, только прямые пути связывали экспериментальные переменные с соотношением F: B (рис. 2e): оно сильно уменьшалось в присутствии бобовых, но увеличивалось с увеличением числа функциональных групп растений почти в той же степени. Эти отношения не могут быть объяснены нашими измеренными переменными.

    Обсуждение

    В рамках эксперимента в Йене мы исследовали, как разнообразие растений влияет на микробные сообщества почвы и лежащие в основе механизмы этих эффектов. На пастбищах с регулируемым разнообразием видов растений и количеством функциональных групп растений мы показали, что микробные сообщества почвы тесно связаны с разнообразием растений. В соответствии с гипотезой 1 положительный эффект разнообразия растений на общую микробную биомассу был обусловлен, главным образом, улучшенными микроклиматическими условиями, в то время как мы обнаружили лишь незначительное влияние количества попадающих корней на почвенные микробы.Кроме того, количество функциональных групп растений и функциональный состав растений, в частности присутствие бобовых, сильно влияют на состав микробного сообщества, ссылаясь на гипотезу 2. Ниже мы подробно обсудим, как разнообразие растений влияет на микробное сообщество почвы.

    Через пять лет после преобразования пахотных земель в пастбища увеличение микробной биомассы почвы указывает на то, что микробное сообщество функционирует лучше. Сообщалось, что помимо роста почвенного микробного сообщества, сообщество также обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с исходными условиями [21].Более низкая микробная биомасса на пахотных землях, вероятно, связана с нарушением почвы обработкой и изменениями свойств почвы, вызванными обработкой [48]. Более низкая концентрация органического углерода в пахотных почвах объясняется более быстрым разложением органического вещества почвы, что, в свою очередь, снижает микробную биомассу в долгосрочной перспективе (например, [49], [50]). Однако даже на участках с наибольшим разнообразием растений — 60 видов и 4 функциональных группы — микробная биомасса была ниже, чем на прилегающих лугах. Это указывает на то, что времени, прошедшего с момента преобразования нашей исследуемой территории из пахотного использования в пастбища, было недостаточно для достижения состояния микробной биомассы постоянных лугов.Однако, поскольку общая микробная биомасса значительно увеличивается с увеличением богатства растений, более высокое разнообразие растений способствует переходу к стадии постоянных лугов (рис. 1а).

    Подтверждая гипотезу 1, богатство растений, а также содержание глины в почве косвенно увеличивали общую микробную биомассу почвы. Интересно, что моделирование структурным уравнением предполагает, что это было связано с влажностью почвы. Почвенная влажность сама по себе занимает центральное место во взаимодействии между разнообразием растений, абиотическими условиями почвы и микробной биомассой (рис. 2а).Сильное влияние текстуры почвы на влажность почвы хорошо известно: чем меньше размер частиц, тем выше влагоудерживающая способность почвы. Однако результаты настоящего исследования показывают, что положительное влияние разнообразия растений на микробную биомассу почвы может превышать текстуру почвы из-за изменений влажности почвы. Более высокое разнообразие растений увеличивало плотность растительного покрова насаждений, измеряемую как LAI, что предположительно уменьшало испарение с поверхности почвы [23], [51]. Богатство растений также влияет на микробную биомассу почвы за счет поступления корней, а именно через концентрацию азота в корнях.Пагубное влияние концентрации азота на микробную биомассу было тесно связано с увеличением биомассы корней; с увеличением богатства растений биомасса корней увеличивалась, а концентрация азота снижалась, что подтверждает более ранние данные [22], [41].

    Результаты NMDS показали, что состав PLFA различается в основном между участками без покрытия и растительностью, в то время как на участках с растительностью (1-60 видов растений, 1-4 функциональные группы растений) состав PLFAs был аналогичным.Однако несходство состава микробного сообщества было более выражено на участках с разным уровнем разнообразия, т.е. участки с низким разнообразием больше всего отличались от участков с высоким разнообразием. Более высокое разнообразие в растительных сообществах приводит к более разнообразному поступлению органических веществ по количеству, качеству и срокам [9], [13], и это, вероятно, отвечает за наблюдаемые изменения в микробных сообществах на разных уровнях разнообразия. Влияние разнообразия растений на состав микробного сообщества также отражалось в соотношении F: B, но, в отличие от общей микробной биомассы, на соотношение F: B больше влияли функциональные группы, чем видовое богатство, что подтверждает гипотезу 2.Более того, эта связь с функциональными группами растений отражает более сильную зависимость соотношений F: B от изменений в биомассе грибов, чем в биомассе бактерий [52]. Мы также обнаружили, что бобовые являются сильным предиктором соотношения F: B, что согласуется с предыдущими выводами [15], [24], [53]. Однако ни механизмы, лежащие в основе положительного влияния функциональных групп, ни отрицательного влияния бобовых культур на соотношение F: B, не были опосредованы рассматриваемыми ковариантами. Сходные результаты были получены Lamb et al. [54], которые изучали влияние разнообразия и ровности видов растений на микробные сообщества почвы в горшках. Отсутствие взаимосвязи между соотношением F: B и количеством и качеством корневого опада, а также влажностью почвы указывает на то, что эти переменные одинаково влияют на обе группы микробов. Однако тесная прямая связь между разнообразием растений и соотношением F: B указывает на то, что другие растительные ресурсы являются основными движущими силами почвенных микроорганизмов, таких как корневые экссудаты. Действительно, корневые экссудаты сильно влияют на микробные сообщества почвы [14], [55].В более разнообразных смесях растений можно предположить, что ресурсные ресурсы для микроорганизмов будут выше и более разнообразными, в то время как ресурсное обеспечение в монокультурах, как ожидается, будет более односторонним и ограниченным во времени. Кроме того, известно, что количество функциональных групп растений и присутствие бобовых может быть связано со скоростью оборота и разложением тонких корней [24], [56], [57], что может вызвать изменения в структуре микробного сообщества.

    Хотя бактерии и грибы одинаково подвержены влиянию разнообразия растений, мы обнаружили, что бактерии более связаны с контролируемыми разнообразием растений абиотическими свойствами почвы, в то время как и грибы больше подвержены влиянию органических материалов.Как показано de Vries et al. [58] почвенные пищевые сети на основе грибов более устойчивы к нарушениям, в то время как бактериальные сообщества более устойчивы из-за их быстрого жизненного цикла. Это может объяснить, почему бактериальное сообщество в нашем исследовании было больше связано с быстро меняющимися абиотическими условиями, такими как влажность почвы.

    Заключение

    Мы определили изменения в микроклиматических условиях, в частности, повышение влажности почвы, как основной механизм влияния разнообразия растений на микробную биомассу почвы в верхнем слое почвы.Кроме того, результаты показывают, что изменения в составе микробного сообщества, а именно в соотношении F: B, в значительной степени зависят от различий в качестве и количестве корневых экссудатов. Изменения микробной биомассы почвы в зависимости от разнообразия растений предполагают, что микробные сообщества устоявшихся пастбищных систем развиваются в сторону постоянных лугов, но достижение состояния этих лугов занимает десятилетия. Примечательно, однако, что различия в микробной биомассе указывают на то, что разнообразные растительные сообщества способствуют более быстрому переходу к постоянным лугам, указывая на то, что разнообразие растений является ключевым фактором для восстановления функциональных систем пастбищ на бывших пахотных землях.

    Дополнительная информация

    Рисунок S1.

    Схема полной модели, используемой при моделировании структурным уравнением. Полная модель включала одновременно все показатели разнообразия растений со значительным воздействием (потенциально видовое богатство растений, количество функциональных групп растений и наличие / отсутствие бобовых, злаков, мелких и высоких трав) на микробы. Измерения поступлений растений (биомасса мелких корней (RBM) и содержание азота в тонких корнях (N%), индекс площади листьев (LAI), влажность почвы (SM) и содержание глины в почве (Clay)) также были включены в модель, чтобы объяснить основные механизмы эффекта разнообразия.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096182.s001

    (TIF)

    Таблица S2.

    Корреляционная матрица предикторов. Сокращения: числовой блок (Bl_num), логарифмическое богатство видов растений (log_PSR), количество функциональных групп растений (FG), наличие / отсутствие трав (gras), наличие / отсутствие мелких трав (sherb), наличие / отсутствие высоких растений. травы (терб), наличие / отсутствие бобовых (ножка), содержание глины в почве [%] (глина), индекс листовой поверхности (LAI), биомасса тонкой корневой системы [gm −2 ] (RBM), содержание азота в биомасса тонких корней [%] (N%).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096182.s003

    (DOCX)

    Таблица S3.

    Оценки моделей минимальных адекватных структурных уравнений (максимальная вероятность) для a) общей микробной биомассы (MicMB b) грамположительных бактерий (Gram +), c) грамотрицательных бактерий (Gram-), d) соотношения грибков и бактерий ( Соотношение F: B) ​​и e) Грибы.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0096182.s004

    (DOCX)

    Благодарности

    Мы благодарим Janine Seyfferth, Sibylle Steinbeiss и Steffen Rühlow за помощь во время отбора проб и помощь с извлечением PLFA, Александру Вайгельт за предоставление данных LAI и Франческу Хопкинс за ее полезные комментарии к рукописи.Мы с благодарностью благодарим всех людей, которые участвовали в планировании, настройке и поддержании эксперимента, а также Немецкий исследовательский фонд (DFG) за финансовую поддержку FOR 456 и Gl262-14.

    Вклад авторов

    Задумал и спроектировал эксперименты: GG SS WW EDS CR. Проведены эксперименты: MH GG HB. Проанализированы данные: ML MH CR NE. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: GG. Написал статью: ML MH NE CR HB CE YO SS WW EDS GG.

    Список литературы

    1. 1.Balser TC, Firestone MK (2005) Связь состава микробного сообщества и почвенных процессов на однолетних пастбищах Калифорнии и смешанных хвойных лесах. Биогеохимия 73: 395–415.
    2. 2. де Фрис Ф. Т., Блум Дж., Куирк Х., Стивенс С. Дж., Бол Р. и др. (2012) Экстенсивное управление способствует удержанию азота растениями и микробами на пастбищах умеренного пояса. Plos One 7.
    3. 3. Гриффитс Р.И., Томсон BC, Джеймс П., Белл Т., Бейли М. и др. (2011) Бактериальная биогеография почв Великобритании.Экологическая микробиология 13: 1642–1654.
    4. 4. Папатеодору Е.М., Аргиропулу М.Д., Стаму Г.П. (2004) Влияние крупномасштабных и мелкомасштабных различий в температуре и влажности почвы на функциональное разнообразие бактерий и сообщество бактериоядных нематод. Прикладная экология почвы 25: 37–49.
    5. 5. Steenwerth KL, Drenovsky RE, Lambert JJ, Kluepfel DA, Scow KM, et al. (2008) Морфология почвы, глубина и частота появления корней виноградной лозы влияют на микробные сообщества на винограднике Пино Нуар.Биология и биохимия почвы 40: 1330–1340.
    6. 6. Томс С., Гаттингер А., Якоб М., Томас Ф.М., Глейкснер Г. (2010) Прямые и косвенные эффекты разнообразия деревьев способствуют микробному разнообразию почвы в лиственных лесах умеренного пояса. Биология и биохимия почвы 42: 1558–1565.
    7. 7. Gleixner G, Kramer C, Hahn V, Sachse D (2005) Влияние биоразнообразия на хранение углерода в почвах. В: Scherer-Lorenzen M, Körner C, Schulze E-D, редакторы. Разнообразие и функции лесов: Springer Berlin Heidelberg.С. 165–183.
    8. 8. Habekost M, Eisenhauer N, Scheu S, Steinbeiss S, Weigelt A и др. (2008) Сезонные изменения микробного сообщества почвы в градиенте разнообразия пастбищных растений через четыре года после укоренения. Биология и биохимия почвы 40: 2588–2595.
    9. 9. Hooper DU, Bignell DE, Brown VK, Brussaard L, Dangerfield JM и др. (2000) Взаимодействие между наземным и подземным биоразнообразием в наземных экосистемах: закономерности, механизмы и обратные связи.Биология 50: 1049–1061.
    10. 10. Латц Э., Эйзенхауэр Н., Ралль BC, Аллан Э., Рошер С. и др. (2012) Разнообразие растений улучшает защиту от почвенных патогенов за счет развития антагонистических бактериальных сообществ. Журнал экологии 100: 597–604.
    11. 11. Potthoff M, Steenwerth KL, Jackson LE, Drenovsky RE, Scow KM и др. (2006) Состав почвенных микробов в зависимости от методов восстановления на пастбищах Калифорнии. Биология и биохимия почвы 38: 1851–1860.
    12. 12. Штейнбайс С., Бесслер Х., Энгельс С., Темпертон В.М., Бухманн Н. и др. (2008) Разнообразие растений положительно влияет на кратковременное хранение углерода в почве на экспериментальных пастбищах. Биология глобальных изменений 14: 2937–2949.
    13. 13. Анже Д.А., Карон Дж. (1998) Изменения в структуре почвы, вызванные растениями: процессы и обратная связь. Биогеохимия 42: 55–72.
    14. 14. Bais HP, Weir TL, Perry LG, Gilroy S, Vivanco JM (2006) Роль корневых экссудатов во взаимодействиях ризосферы с растениями и другими организмами.Ежегодный обзор биологии растений 57: 233–266.
    15. 15. Беземер Т.М., Лоусон С.С., Хедлунд К., Эдвардс А.Р., Брук А.Дж. и др. (2006) Влияние видов растений и функциональных групп на абиотические и микробные свойства почвы и обратную связь между растениями и почвой на двух пастбищах. Журнал экологии 94: 893–904.
    16. 16. Поразинская Д.Л., Барджетт Р.Д., Блаау М.Б., Хант Х.В., Парсонс А.Н. и др. (2003) Взаимосвязи на границе раздела над землей и под землей: растения, почвенная биота и почвенные процессы.Экологические монографии 73: 377–395.
    17. 17. van der Heijden MGA, Bardgett RD, van Straalen NM (2008) Невидимое большинство: почвенные микробы как движущие силы разнообразия растений и продуктивности в наземных экосистемах. Письма по экологии 11: 296–310.
    18. 18. Кардинале Б.Дж., Даффи Дж.Э., Гонсалес А., Хупер Д.Ю., Перрингс С. и др. (2012) Утрата биоразнообразия и ее влияние на человечество. Природа 486: 59–67.
    19. 19. Де Дейн Г.Б., Куирк Х., Йи З., Окли С., Остле, штат Нью-Джерси, и др.(2009) Состав растительности способствует накоплению углерода и азота в модельных сообществах пастбищ с контрастирующим плодородием почвы. Журнал экологии 97: 864–875.
    20. 20. Зак Д.Р., Холмс В.Е., Уайт Д.К., Аарон Д.П., Тилман Д. (2003) Разнообразие растений, сообщества почвенных микробов и функции экосистемы: есть ли ссылки? Экология 84: 2042–2050.
    21. 21. Эйзенхауэр Н., Бесслер Х., Энгельс С., Глейкснер Г., Хабекост М. и др. (2010) Влияние разнообразия растений на почвенные микроорганизмы подтверждает единственную гипотезу.Экология 91: 485–496.
    22. 22. Аббас М., Эбелинг А., Оельманн Ю., Птачник Р., Рошер С. и др. (2013) Влияние биоразнообразия на стехиометрию растений. Plos One 8 ..
    23. 23. Розенкранц С., Вилке В., Эйзенхауэр Н., Оельманн Ю. (2012) Чистая аммонификация под влиянием разнообразия растений на экспериментальных пастбищах. Биология и биохимия почвы 48: 78–87.
    24. 24. Бреульманн М., Шульц Э., Вайсхун К., Бускот Ф. (2012) Влияние состава растительного сообщества на лабильный органический углерод почвы, микробную активность почвы и структуру сообществ в полуестественных экосистемах пастбищ различной продуктивности.Растения и почва 352: 253–265.
    25. 25. Баас Э., Андерсон Т.Х. (2003) Сравнение соотношений почвенных грибов / бактерий в градиенте pH с использованием физиологических методов и методов, основанных на PLFA. Биология и биохимия почвы 35: 955–963.
    26. 26. Боуэн Р.М., Харпер С.Т. (1990) Разложение пшеничной соломы и родственных соединений грибами, выделенными из соломы в пахотных почвах. Биология и биохимия почвы 22: 393–399.
    27. 27. Уордл Д.А., Уокер Л.Р., Барджетт Р.Д. (2004) Свойства экосистемы и упадок лесов в контрастных долгосрочных хронологических последовательностях.Наука 305: 509–513.
    28. 28. Griffiths BS, Bonkowski M, Dobson G, Caul S (1999) Изменения в структуре микробного сообщества почвы в присутствии питающихся микробами нематод и простейших. Педобиология 43: 297–304.
    29. 29. Kramer C, Gleixner G (2006) Различное использование углерода растений и почвы микроорганизмами в сельскохозяйственных почвах. Биология и биохимия почвы 38: 3267–3278.
    30. 30. Фогель А., Эйзенхауэр Н., Вайгельт А., Шерер-Лоренцен М. (2013) Разнообразие растений не смягчает влияние засухи на темпы потери массы подстилки на ранних стадиях и микробные свойства.Биология глобальных изменений 19: 2795–2803.
    31. 31. O’Donnell AG, Seasman M, Macrae A, Waite I, Davies JT (2001) Растения и удобрения как движущие силы изменений в структуре и функционировании микробного сообщества в почвах. Растения и почва 232: 135–145.
    32. 32. Рюсс Л., Чемберлен П.М. (2010) Жир, который имеет значение: анализ пищевой цепи почвы с использованием жирных кислот и их сигнатуры стабильного изотопа углерода. Биология и биохимия почвы 42: 1898–1910.
    33. 33. Зеллес Л., Бай Кью (1993) Фракционирование жирных кислот, полученных из почвенных липидов, твердофазной экстракцией и их количественный анализ с помощью Gc-Ms.Биология и биохимия почвы 25: 495–507.
    34. 34. Рошер С., Шумахер Дж., Бааде Дж., Вилке В., Глейкснер Дж. И др. (2004) Роль биоразнообразия в круговороте элементов и трофических взаимодействиях: экспериментальный подход в сообществе пастбищ. Основы и прикладная экология 5: 107–121.
    35. 35. Элленберг Х. (1988) Экология растительности Центральной Европы: Издательство Кембриджского университета.
    36. 36. Bligh EG, Dyer WJ (1959) Быстрый метод экстракции и очистки общих липидов.Канадский журнал биохимии и физиологии 37: 911–917.
    37. 37. Seifert A-G, Trumbore S, Xu X, Zhang D, Kothe E, et al. (2011) Различные эффекты лабильного углерода на использование углерода различными микробными группами при разложении черного сланца. Geochimica Et Cosmochimica Acta 75: 2557–2570.
    38. 38. Zelles L (1999) Жирные кислоты фосфолипидов и липополисахаридов в характеристике микробных сообществ в почве: обзор. Биология и плодородие почв 29: 111–129.
    39. 39. Frostegard A, Baath E, Tunlid A (1993) Изменения в структуре микробных сообществ почвы в известняковых лесах, выявленные с помощью анализа жирных кислот фосфолипидов. Биология и биохимия почвы 25: 723–730.
    40. 40. Frostegard A, Baath E (1996) Использование анализа жирных кислот фосфолипидов для оценки биомассы бактерий и грибов в почве. Биология и плодородие почв 22: 59–65.
    41. 41. Bessler H, Oelmann Y, Roscher C, Buchmann N, Scherer-Lorenzen M и др.(2012) Поглощение азота сообществами пастбищ: вклад фиксации N-2, облегчение, комплементарность и доминирование видов. Растения и почва 358: 301–322.
    42. 42. Вайгельт А., Марквард Э., Темпертон В.М., Рошер С., Шербер С. и др. (2010) Йенский эксперимент: данные за шесть лет эксперимента по биоразнообразию пастбищ. Экология 91: 930–931.
    43. 43. Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Киндт Р., Лежандр П., О’Хара Р. Б. и др. (2010) Пакет «Экология сообщества». 1.17-2 изд.С. Методы упорядочения, анализ разнообразия и другие функции для экологов сообществ и растительности.
    44. 44. Грейс Дж. Б. (2006) Моделирование структурных уравнений и естественные системы: Издательство Кембриджского университета.
    45. 45. Arbuckle JL (2009) Amos 18 Руководство пользователя. Кроуфордвилль, Флорида, США: SPSS Incorporated.
    46. 46. RDevelopmentCoreTeam (2012) R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия.URL.
    47. 47. АмосДевелопментКорпорация (2009 г.). Кроуфордвилл, Флорида 32327 США.
    48. 48. Куксон В.Р., Мерфи Д.В., Ропер М.М. (2008) Характеристика взаимосвязей между компонентами органического вещества почвы и микробной функцией и составом в градиенте возмущения обработки почвы. Биология и биохимия почвы 40: 763–777.
    49. 49. Hamelinck CN, Faaij APC (2006) Перспективы перспективного биотоплива. Энергетическая политика 34: 3268–3283.
    50. 50.Равит Б., Эхенфельд Дж. Г., Хаггблом М. М. (2006) Влияние растительности на связанные с корнями микробные сообщества: сравнение нарушенных и ненарушенных эстуарных отложений. Биология и биохимия почвы 38: 2359–2371.
    51. 51. Kreutziger Y (2006) Rückkopplungseffekte Verschieden diverser Grünlandökosysteme auf die Komponenten des Bodenwasserhaushaltes an einem Auestandort der Saale — Ergebnisse des Jenaer Biodiversitätsexperiments. [Диссертация]. Йена: Университет Фридриха Шиллера.
    52. 52. Барджетт Р.Д., Хоббс П.Дж., Фростегард А. (1996) Изменения в соотношении биомассы почвенных грибов и бактерий после снижения интенсивности управления высокогорным пастбищем. Биология и плодородие почв 22: 261–264.
    53. 53. Чжан Си-Би, Лю В-Л, Ван Дж, Чен Т., Юань Кью и др. (2011) Структура и функционирование микробных сообществ, влияющих на богатство функциональных групп растений, на полномасштабных заболоченных территориях. Экологическая инженерия 37: 1360–1368.
    54. 54.Лэмб Э.Г., Кеннеди Н., Сицилиано С.Д. (2011) Влияние разнообразия и однородности видов растений на разнообразие и функции почвенного микробного сообщества. Растения и почва 338: 483–495.
    55. 55. Baudoin E, Benizri E, Guckert A (2003) Влияние искусственных корневых экссудатов на структуру бактериального сообщества в насыпной почве и ризосфере кукурузы. Биология и биохимия почвы 35: 1183–1192.
    56. 56. Goebel M, Hobbie SE, Bulaj B, Zadworny M, Archibald DD и др. (2011) Декомпозиция лучших порядков ветвления корней: связь подпольной динамики с функцией и структурой тонких корней.Экологические монографии 81: 89–102.
    57. 57. Leigh MB, Fletcher JS, Fu XO, Schmitz FJ (2002) Круговорот корней: важный источник микробных субстратов в восстановлении ризосферы от устойчивых загрязнителей. Наука об окружающей среде и технологии 36: 1579–1583.
    58. 58. де Фрис Ф. Т., Мэннинг П., Талловин Дж. Р. Б., Мортимер С. Р., Пилигрим Э. С. и др. (2012) Абиотические факторы и особенности растений объясняют ландшафтные закономерности в микробных сообществах почвы. Письма по экологии 15: 1230–1239.

    биотических и абиотических факторов, контролирующих частоту дыхания надземных и подземных древесных остатков Fagus crenata и Quercus crispula в Японии

    Abstract

    Древесная подстилка, являясь крупным долгосрочным резервуаром и источником углерода и питательных веществ, является важным компонентом лесных экосистем. Целью данного исследования было оценить влияние факторов, регулирующих скорость разложения грубых и мелких древесных остатков (CFWD) доминирующих древесных пород в лесу с умеренно прохладным климатом в Японии.Частота дыхания мертвых стеблей, ветвей, грубых и тонких корней Fagus crenata и Quercus crispula , вырубленных за 4 года до получения in situ , колебалась от 20,9 до 500,1 мг CO 2 [кг сухой древесины] –1 ч –1 в разовом замере летом. Частота дыхания имела значительную отрицательную связь с диаметром; в частности, у образца Q . crispula диаметром> 15 см и плотной сердцевиной была низкой.Он также имел значительную положительную связь с содержанием влаги. Объясняющие переменные диаметр, [N], плотность древесины и влажность были взаимосвязаны. Самая экономная модель пути показала 14 значимых корреляций между 8 факторами и дыханием. Диаметр и [C] оказали большое отрицательное прямое влияние на частоту дыхания CFWD, а содержание влаги и виды имели средние положительные прямые эффекты. [N] и температура не имели прямого или косвенного воздействия, а положение и плотность древесины имели косвенное влияние.Модель выявила некоторые взаимосвязи между контролирующими факторами. Мы обсудили влияние прямых эффектов объясняющих переменных и влияние, особенно видов и положения. Мы предполагаем, что небольшое значение R 2 самой экономной модели, вероятно, связано с упущением микробной биомассы и активности. Эти прямые и косвенные эффекты и взаимосвязи между независимыми переменными могут быть использованы для разработки основанной на процессах модели декомпозиции CFWD.

    Образец цитирования: Jomura M, Akashi Y, Itoh H, Yuki R, Sakai Y, Maruyama Y (2015) Биотические и абиотические факторы, контролирующие частоту дыхания надземных и подземных древесных остатков Fagus crenata и Quercus crispula Япония. PLoS ONE 10 (12): e0145113. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145113

    Редактор: Бен Бонд-Ламберти, Тихоокеанская северо-западная национальная лаборатория Министерства энергетики США, США

    Поступила: 18 мая 2015 г .; Одобрена: 28 ноября 2015 г .; Опубликован: 14 декабря 2015 г.

    Авторские права: © 2015 Jomura et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

    Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.

    Финансирование: Эта работа была поддержана Исследовательским грантом Колледжа наук о биоресурсах Университета Нихон (2012).

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Древесная подстилка, являясь крупным долгосрочным резервуаром и источником углерода, является важным компонентом углеродного баланса лесных экосистем. Количество углерода, хранящегося в древесной подстилке, по оценкам составляет 17% от общей лесной биомассы во всем мире [1] и 5%, 18% и 10% в бореальных, умеренных и тропических лесах, соответственно [2]. Количество древесной подстилки может значительно увеличиться после беспокойства, вызванного нападением насекомых [3], лесным пожаром [4] и ураганами [5], в дополнение к естественной гибели деревьев, вызванной конкуренцией или сукцессией.Изменение климата может увеличить частоту нарушений [6], увеличивая количество древесной подстилки в лесах. Во время разложения древесной подстилки большая часть углерода выбрасывается в атмосферу в результате деятельности микробов. Поскольку разложение древесной подстилки может длиться от нескольких лет до десятилетий, древесная подстилка действует как долгосрочный источник выброса углерода в атмосферу. Хотя дыхание коряг и бревен, как правило, не является важным компонентом общего дыхания экосистемы [7, 8, 9], большое количество древесной подстилки может снизить интенсивность поглощения углерода во многих лесах [10].Таким образом, моделирование скорости дыхания древесной подстилки позволит точно оценить углеродные балансы лесов и глобальный углеродный цикл.

    Древесная подстилка включает стебли, ветви и корни различных размеров. Крупные и мелкие древесные опилки (CFWD) разлагаются на поверхности в виде коряг и прикрепленных ветвей, на земле в виде бревен и упавших веток и в почве в виде пней и корней [11]. Поступления CFWD неоднородны и нерегулярны, а разложение может занять годы, десятилетия и даже столетия [12].Следовательно, на скорость разложения CFWD влияют множественные биотические и абиотические факторы. Факторы включают физические свойства древесины, такие как плотность и диаметр [3, 4, 9, 13, 14, 15]; химические факторы, такие как концентрации углерода ([C]) и азота ([N]), соотношение C: N и соотношение лигнин: N [10, 16]; факторы окружающей среды, такие как влажность и температура [7, 9, 13, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28]; время после смерти и разложения [8]; виды, части и положение древесных остатков [8, 29]; видовой состав грибов [30, 31].Также наблюдались взаимосвязи между переменными. Например, влажность древесины сильно зависит от плотности древесины [13, 32], диаметра древесины и [N] [12], и [C] и удельного веса древесины [33]. Следовательно, для моделирования разложения древесной подстилки мы должны учитывать различные прямые и косвенные эффекты контролирующих факторов и влияние взаимосвязей между переменными.

    Физическая структура древесных органов, которая связана с другими химическими факторами или факторами окружающей среды или регулирует их [12], усложняет исследование влияния контролирующих факторов на скорость разложения древесной подстилки.Макро- и микромасштабные структуры древесины связаны со скоростью разложения древесной подстилки [11, 12, 34]. Поскольку структура ксилемы, основного компонента древесины, и других компонентов варьируется между видами и между покрытосеменными и голосеменными [34], плотность древесины зависит от размера и расположения (например, диффузная, кольцевая или радиально-пористая древесина). трахеиды или сосуды [35, 36]. Корневая древесина имеет отличные от стволовой древесины характеристики, предположительно связанные с различиями в их структуре и функции, такими как более крупные и многочисленные сосуды с более тонкими стенками [12], но данные о корневой древесине ограничены по сравнению с данными о стволовой древесине [37].Физические свойства связаны с химическими факторами и факторами окружающей среды. Отношение C: N и соотношение лигнин: N увеличиваются с увеличением диаметра из-за высокого [N] в коре и флоэме [12]. Поскольку сердцевина древесины имеет соединения, устойчивые к разложению, такие как дубильные вещества, а заболонь имеет живую паренхиму с легко разлагаемыми углеродными соединениями, такими как сахара [11, 34], можно ожидать, что увеличение доли сердцевины с увеличением диаметра [38] повлияет на взаимосвязь между размером и скоростью разложения древесной подстилки.Плотность древесины сильно зависит от содержания влаги [13], а водоудерживающая способность будет меняться при разложении микробами или бурильщиками [12]. Некоторые регулирующие факторы связаны или регулируются физической структурой древесных остатков, но их относительная сила и взаимосвязь редко определяются по отношению к скорости разложения древесных остатков. Мы разработали это исследование, чтобы определить прямое и косвенное влияние этих факторов на частоту дыхания древесной подстилки.

    Влияние различных биотических и абиотических факторов на микробное дыхание in situ трудно предсказать из-за большого разброса факторов окружающей среды в суточных и сезонных масштабах [9]. Лабораторные эксперименты позволяют контролировать факторы, но недавние исследования показали, что динамика микробной биомассы и ферментов значительно различается в лабораторных и полевых условиях [39]. В полевых условиях можно контролировать некоторые факторы: например, образцы, вырубленные в одно и то же время, можно использовать для определения времени после смерти или класса разложения; одновременное срезание стеблей, ветвей и корней может прояснить действие органа; а однократное измерение в определенное время года может устранить сезонное влияние температуры на частоту дыхания.

    В этом исследовании мы измерили частоту дыхания над- и подземных CFWD, контролируя влияние времени после смерти и температуры, используя деревья, вырубленные одновременно, и одноразовое измерение летом, а также оценили влияние других факторы на скорость дыхания CFWD. Мы исследовали, как физические, химические факторы и факторы окружающей среды прямо и косвенно влияют на частоту дыхания CFWD; как виды деревьев и их расположение влияют на частоту дыхания CFWD через физические, химические факторы и факторы окружающей среды; и что могло бы объяснить остальную разницу в частоте дыхания CFWD.

    Материалы и методы

    Описание сайта

    Исследование проводилось в лесу Минаками Университета Нихон (36,8 ° с.ш., 139,0 ° в.д., 850 м над уровнем моря). Растительность представляет собой лиственный лес с прохладным умеренным климатом, в котором преобладают Fagus crenata , Quercus crispula , Acer mono , Magnolia hypoleuca и Betula Grossa . Это почва коричневого леса. Среднегодовая температура воздуха составляла 10,2 ° C, а среднегодовое количество осадков — 1742.4 мм с 1979 по 2008 год на метеостанции Минаками, примерно в 5 км от площадки (Национальный климатический центр). Снег присутствует с декабря по апрель на типичной глубине 1 м. На момент исследования плотность деревьев (диаметр на высоте груди: DBH> 3 см) составляла 1020 га –1 , а средняя DBH составляла 18,4 см. Подсчет годичных колец показал, что возраст большинства деревьев превышает 60 лет.

    Подготовка проб и измерения

    В ноябре 2008 года по пять деревьев по F . crenata и Q . crispula , которые являются доминирующими видами в прохладном умеренном климате Японии, были срублены и оставлены на земле. В августе 2012 года наземные части ( n = 40, 1,6 см <диаметр [ D ] <18,0 см) каждого мертвого дерева были собраны и разрезаны на отрезки длиной 80 см ( D ≥ 15 см) или 30 см. ( D <15 см). Корни были выкопаны в июне ( F , crenata ) и июле ( Q . crispula ) 2012 г. и перезахоронен, чтобы провести измерения в тот же день позже летом. В августе 2012 г., за день до измерений, образцы корней каждого дерева были выкопаны и разрезаны на отрезки длиной 30 см ( D ≥ 1 мм) или 10 см ( D <1 мм) ( n = 50. , D <63 мм). Образцы диаметром <1 мм были завернуты в нейлоновую сетку толщиной 1 мм, чтобы избежать потери из-за фрагментации. Поверхности среза всех образцов были герметизированы силиконовым герметиком для предотвращения выброса CO 2 из них, и образцы были снова перезахоронены.

    На следующий день, в ясный день с диапазоном температуры окружающей среды от 26 до 34 ° C, была измерена частота дыхания мертвых надземных и выкопанных подземных образцов in situ . Сначала их свежий вес измеряли на пружинных или цифровых весах, а их диаметр и длину регистрировали цифровым штангенциркулем и шкалой. Затем они были помещены в герметичные акриловые камеры (60 830, 5000 или 304 см 3 , в зависимости от размера образца), и концентрация CO 2 в свободном пространстве была измерена с помощью инфракрасного газоанализатора (GMP343, Vaisala Inc.) от 1 до 5 мин после закрытия камеры. Температуру внутри камеры и температуру окружающей среды измеряли с помощью датчиков температуры. Данные регистрировались на регистраторе данных (GL200A Graphtec Corp.) каждые 1 с.

    После измерения дыхания с помощью бензопилы были получены поперечные сечения больших образцов толщиной 3 см ( D ≥ 15 см). Поперечные сечения и оставшиеся образцы сушили в печи при 65 ° C до постоянного веса и взвешивали.

    По данным и температуре в камере мы рассчитали влажность древесины (г H 2 O г –1 сухой древесины), объем (см 3 ), плотность (г · см –3 ), температуру в камере, и скорость дыхания по сухому весу (мг CO 2 [кг сухой древесины] –1 ч –1 ).Предполагалось, что образцы представляют собой цилиндр для расчета объема. Если сердцевина наблюдалась на поперечных срезах, регистрировался диаметр сердцевины и рассчитывалась доля заболони на основе площади. Доля заболони принималась равной 100% для образцов, в которых сердцевина не наблюдалась. Затем каждый образец полностью измельчали ​​в мельнице, и два повторных измерения [C] и [N] определяли с помощью анализатора CN (NC-22F, NC-220F Sumigraph, Sumika Chemical Analysis Service, Ltd.) . Средние свойства образцов в каждой позиции у каждого вида показаны в таблице 1.(Исходные данные о частоте дыхания, а также физико-химических факторах и факторах окружающей среды представлены в Приложении S1).

    Статистический анализ

    Все статистические анализы были выполнены в статистическом пакете R (v. 3.1.2, R Development Core Team). Распределения данных по диаметру, температуре и соотношению C: N были искажены, поэтому данные были преобразованы в логарифмическую форму для анализа.

    Различия в свойствах CFWD и частоте дыхания между видами и положениями тестировали с помощью ANOVA с последующим апостериорным тестом Tukey HSD .Мы вычислили коэффициенты корреляции Пирсона для отношений между всеми свойствами и частотой дыхания.

    Мы использовали анализ пути [40], который позволяет оценивать сложные взаимодействия, чтобы изучить влияние факторов на частоту дыхания CFWD. Мы рассмотрели модель априори путей, которая, по нашему мнению, представляет процессы, действующие при разложении CFWD (рис. 1). На основе результатов, предоставленных пакетом sem в R [41], мы исключили незначимые переменные и пути до тех пор, пока не было не значимых путей.Затем мы добавили важные взаимосвязи, указанные функцией modIndecis в пакете sem , чтобы получить наиболее экономную модель. Значения стандартизованных коэффициентов пути указывают величину эффекта: обычно <0,1 = малый, ~ 0,30 = средний и> 0,5 = большой [40]. В самой экономной модели пути в качестве биологического фактора использовались виды деревьев (1, F . crenata ; 2, Q . crispula ); положение (1, над землей; 2, под землей), влажность и температура как факторы окружающей среды; плотность и диаметр древесины как физические факторы; и [C] и [N] как химические факторы.

    Результаты

    Физико-химические свойства и частота дыхания в каждой позиции у каждого вида показаны в Таблице 1. Диаметр значительно отличался между позициями: надземные образцы были больше у обоих видов. Плотность древесины значительно различалась между позициями и породами: F . crenata имел меньшую плотность, чем Q . crispula , а надземные образцы имели меньшую плотность, чем подземные. Влажность подземных образцов F . crenata был значительно выше, чем у наземных образцов, но у Q . crispula ничем не отличались. [C] значительно различалась между позициями у обоих видов, но [N] значительно различалась только у Q . crispula . Индивидуальные показатели дыхания CFWD варьировались от 20,9 до 500,1 мг CO 2 [кг сухой древесины] –1 ч –1 в диапазоне температур от 24,1 до 36,2 ° C, но не различались значительно между видами или положениями (Таблица 1).Частота дыхания имела тенденцию увеличиваться с увеличением содержания влаги (рис. 2А), более отчетливо у F . crenata , что в Q . crispula ; он не был существенно коррелирован с диаметром (рис. 2В). Образец Q . crispula диаметром> 15 см имела сердцевину (83% общей площади поперечного сечения), у которой была значительно более низкая частота дыхания, чем у F . crenata того же размера без сердцевины ( t — тест, P <0.01). [N] имеет тенденцию к уменьшению с увеличением диаметра (рис. 2C), а плотность древесины значительно отрицательно коррелирует с содержанием влаги (рис. 2D).

    Рис. 2. Взаимосвязь между (а) содержанием влаги и частотой дыхания, (б) диаметром и частотой дыхания, (в) диаметром и [N], и (г) плотностью древесины и содержанием влаги.

    F . crenata ; ● Q . crispula .

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145113.g002

    Некоторые пары факторов показали корреляцию (таблица 2), поэтому мы проанализировали влияние этих переменных на изменение частоты дыхания с помощью анализа путей. Окончательная модель наилучшего соответствия включала 14 значимых путей между 8 факторами, каждый из которых прошел все статистические тесты на адекватность ( P = 0,25, степень согласия = 0,93, сравнительный индекс соответствия = 0,99, среднеквадратичная ошибка аппроксимации = 0,05; рис 3). Модель объяснила 31% (100% минус стандартная дисперсия ошибки 69%) дисперсии частоты дыхания.Диаметр и [C] оказали большое отрицательное прямое влияние на частоту дыхания, а содержание влаги и виды имели среднее положительное прямое влияние (рис. 3). [N] и температура не имели прямого или косвенного воздействия, а положение и плотность древесины имели косвенное влияние. Модель также выявила взаимосвязь между факторами. Влияние прямых объясняющих переменных, косвенных переменных (вид и положение) и неизвестных факторов на частоту дыхания обсуждается в следующих разделах.

    Рис 3.Диаграмма пути, объясняющая биологические, физические, химические и экологические факторы, влияющие на частоту дыхания CFWD.

    Стандартизированные коэффициенты пути указаны на стрелках пути: * P <0,05; ** P <0,01. Твердые пути положительны; сломанные пути отрицательны. Серые контуры указывают на искусственные корреляции, вызванные нашим экспериментальным планом; эти пути были исключены из рассмотрения. E = дисперсия ошибки.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145113.g003

    Обсуждение

    Факторы, непосредственно контролирующие частоту дыхания

    Диаметр оказал большое отрицательное прямое влияние на частоту дыхания (рис. 3). Предыдущие исследования показали противоречивое влияние диаметра на скорость разложения древесных остатков [16, 42, 43]. Наиболее подходящим объяснением отрицательного эффекта в наших результатах является то, что уменьшение отношения площади поверхности к объему с увеличением диаметра ограничивает доступ грибов, тем самым снижая скорость разложения [3].Это особенно верно на ранней стадии разложения, до того, как микробы заселили всю древесину. Отношение между диаметром и отношением площади поверхности к объему, которое влияет на скорость грибковой колонизации, следует функции отрицательной степени. Уменьшение отношения с увеличением диаметра происходит быстрее при меньших диаметрах, чем при больших диаметрах, что указывает на то, что явное отрицательное влияние диаметра на частоту дыхания было связано с тем, что мы включили образцы с диаметром, меньшим 0.1 см (таблица 1). Более крупные стебли могут включать сердцевину, которая обычно разлагается медленнее, чем заболонь [5]. Вопрос . crispula с D > 15 см, в котором наблюдалась сердцевина, имела значительно меньшую частоту дыхания, чем у F . crenata того же размера ( t -тест, P <0,01). Мы добавили коэффициент заболони в качестве объясняющей переменной в анализ пути, как обсуждается в следующем разделе. Негативное влияние диаметра на частоту дыхания может быть связано с доступом грибков и содержанием сердцевины.Однако более крупные древесные обломки иногда могут разлагаться быстрее, чем более мелкие обломки, из-за увеличения внутренней площади поверхности, вызванной бурильными молотками, и потому, что время падения на землю зависит от размера [42, 43].

    [C] оказал большое отрицательное прямое влияние на частоту дыхания (рис. 3). Структурные и вторичные соединения имеют высокий [C] — от 63% до 66% в лигнине и> 70% в дубильных веществах [44] — и они разлагаются медленнее, чем целлюлоза ([C] = 44%, [44], [45] ). Отрицательное прямое влияние [C] на частоту дыхания может быть связано с различием в составе химических соединений.Анализ пути с использованием отношения C: N в качестве контролирующего фактора показал, что он не оказывал прямого или косвенного влияния на скорость дыхания CFWD (данные не показаны), поэтому он не подходил в качестве химического фактора для объяснения различий в дыхании CFWD. показатель. [C] и [N] контролировались различными движущими факторами в древесине: древесина имеет высокое содержание химических компонентов с высоким [C] [44], но внутренняя кора живых стеблей и корней имеет высокое содержание [N] [46, 47, 48]. Поскольку соотношение C: N смещает эти свойства, [C] и [N] следует использовать отдельно в качестве объясняющей переменной для разложения CFWD.Удивительно, но [N] не оказал прямого влияния на частоту дыхания (рис. 3), хотя [N] является важным фактором разложения [10].

    Содержание влаги оказало умеренное положительное влияние на частоту дыхания (рис. 3). Влагосодержание древесины влияет на рост древесных грибов двумя способами: подача воды ограничена при низком содержании влаги, а заполненные водой пустоты ограничивают газообмен [12]. В этом исследовании мы не наблюдали ограничения скорости дыхания при высоком содержании влаги даже в подземных образцах.Влияние влажности древесины обсуждается в следующем разделе.

    Прямое среднее влияние видов на частоту дыхания предполагает наличие скрытых факторов, не связанных с теми, которые мы измерили, например, видовой состав грибов, характерный для древесных пород. Положительный коэффициент предполагает, что у одного вида ( Q . crispula ) было больше активных деструкторов, чем у другого вида ( F . crenata ). Поскольку последовательность видов грибов in situ, сообщается только для F . crenata [49, 50], специфичность деструкторов для этих видов сравнивать не удалось. Однако сообщества грибов в целом различались между видами деревьев [51], а различие видового состава между бревнами было выше в более ранних классах гниения [50]. Поскольку наши образцы находились на более ранних стадиях разложения, вид грибов специфичен для Q . crispula , вероятно, вызвала более высокую частоту дыхания Q . crispula (таблица 1).

    CFWD Виды и компоненты

    Виды имели три пути воздействия на частоту дыхания с противоположными действиями: средний положительный прямой эффект и небольшой отрицательный косвенный эффект, опосредованный плотностью древесины и [C], а также плотностью древесины и содержанием влаги (рис. 3). Прямое влияние видов обсуждается в предыдущем разделе. Породы имели среднее положительное влияние на плотность древесины, что указывает на то, что Q . crispula имел более высокую плотность древесины, чем F . crenata . Более высокая плотность древесины приводит к более низкому содержанию влаги, что снижает частоту дыхания. Как показывают наши результаты, обычно наблюдается, что содержание влаги в древесине увеличивается с уменьшением плотности древесины от CWD [4, 13, 14]. Деструкторы увеличивают пустое пространство при уменьшении плотности, а доступное пустое пространство определяет водоудерживающую способность валежной древесины [12]. Поскольку влажность CFWD напрямую связана с частотой дыхания, плотность древесины может быть хорошим фактором для прогнозирования состояния влажности древесной подстилки.

    Высокая плотность древесины также связана с высоким [C], что связано с более низкой частотой дыхания (Рис. 3). В общем Q . crispula имеет более высокую плотность древесины, чем F . crenata [52], вероятно, потому что Q . crispula дает больше сердцевины [52] с большим количеством танинов (C%> 70%, [44], чем F . crenata [53]. Разложение образцов увеличилось в порядке Q . crispula сердцевина < F . crenata сердцевина < Q . crispula заболонь [54], предполагая, что разлагаемость этих видов зависит от соотношения заболони, которое связано с плотностью древесины и [C]. Наши наземные образцы Q . crispula ( D > 15 см) имел сердцевину и показал более низкую частоту дыхания, чем у F . crenata ( t -тест, P <0,01). Однако добавление коэффициента заболони в качестве объясняющей переменной не улучшило модель (данные не показаны).Хотя соотношение заболони не было важным фактором, контролирующим частоту дыхания CFWD в модели, химические свойства, представленные плотностью древесины, будут важными факторами влияния видов на частоту дыхания.

    Положение не оказывало прямого влияния на частоту дыхания (рис. 3), предполагая, что не было никаких эффектов, специфичных для положения, таких как разница в составе грибного сообщества между положениями. Худ и др. [55] обнаружили больше видов грибов в наземной мертвой древесине, чем в подземной мертвой древесине.Различия в характере рассеивания спор грибов, а также в газовых и влажных условиях над и под поверхностью почвы можно было ожидать, но разница в скорости дыхания, связанная с положением, не была заметной в наших результатах.

    Положение оказало большое прямое влияние на [C] и плотность древесины (Рис. 3), что позволяет предположить, что подземные образцы имели разные структурные и химические свойства, представленные более высокими [C] и плотностью древесины, чем у надземных образцов (Рис. 3, Таблица 1).Поскольку измерения плотности корневой древесины и [C] редки, различия в плотности древесины и [C] между позициями неясны. Например, Kuyaha et al. [56] показали, что плотность корневой древесины была меньше, чем плотность ствола и ветвей, тогда как Namm и Berrill [37] показали, что плотность корневой древесины незначительно отличалась от плотности пней, и обнаружили большее значение [C] в корневой системе, чем у пня. пни. Скорость разложения над землей и под землей следует сравнивать с точки зрения структуры и химических свойств.

    Положение также оказало большое положительное влияние на содержание влаги (Рис. 3), предполагая, что влажность была больше в подземных частях, чем в надземных. Содержание влаги в мертвой древесине регулируется смачиванием и сушкой, но сушка под землей ограничена. Чтобы определить, является ли влияние положения на содержание влаги временным или нормальным, будущие исследования должны отслеживать влияние положения на содержание влаги. Модель показала, что баланс между противоположными эффектами положения, опосредованными содержанием влаги [C] и плотностью древесины, будет определять скорость разложения над- и подземных частей, хотя предыдущие исследования не показали четких различий между корнем, пнем, веткой. , и скорости разложения стебля, вероятно, из-за различия видов [57, 58, 59].

    Факторы неизвестны

    Поскольку мы не могли измерить дыхание при одной и той же температуре и подготовить образцы с одинаковым диапазоном диаметров между положениями, наблюдались корреляции между температурой и положением, диаметром и температурой, положением и диаметром, а также плотностью древесины и температурой (серые линии на рис. 3) . Поскольку эти корреляции могли быть вызваны нашим экспериментальным планом, мы исключили эти пути из рассмотрения.

    Несмотря на тот же период разложения и те же образцы деревьев, семь факторов, за исключением температуры, могут объяснить только 31% дисперсии частоты дыхания CFWD в модели пути (рис. 3).Небольшое значение R 2 предполагает, что причиной отклонения были другие факторы. Одним из возможных факторов может быть микробный фактор, такой как видовой состав грибов, биомасса и активность. Например, бревна, инокулированные гниющими грибами, имели более высокую частоту дыхания, чем неинокулированные бревна [31]. Худ и др. [55] обнаружили большее разнообразие грибов в ветвях, чем в корнях, во время 2- или 3-летних экспериментов по разложению, вероятно, из-за разницы в типе грибковой колонизации между переносящимися по воздуху спорами и ростом мицелия в почве.Недавнее измерение частоты дыхания с использованием инокулята показало метаболические изменения, связанные с антагонизмом между видами грибов [60]. Период задержки также может быть кандидатом, особенно на начальном этапе [16, 23, 43, 57]. Хотя класс гниения всех образцов показал незначительные видимые различия, стадия разложения, определяемая по потере веса или уменьшению плотности древесины, была бы важна для выяснения изменений в скорости дыхания.

    Заключение

    Скорость дыхания CFWD после 4 лет разложения на земле и в почве частично объяснялась биологическими, физическими и химическими свойствами CFWD и факторами окружающей среды.Модель пути прояснила значимые положительные или отрицательные отношения между переменными. Хотя взаимосвязи между независимыми переменными сложны, построение всеобъемлющей модели, выражающей эти пути, позволило бы разработать основанную на процессах модель декомпозиции CFWD. Результаты этого исследования описывают переменные, которые повлияли на разложение через 4 года после вырубки, относительно рано в процессе разложения. Поскольку взаимосвязи будут меняться с прогрессом разложения, аналогичные исследования потребуются на промежуточных и более поздних стадиях, чтобы объяснить весь процесс разложения CFWD.

    Благодарности

    Эта работа финансировалась Исследовательским грантом Колледжа наук о биоресурсах Нихонского университета (2012). Мы благодарим Хидеки Таруми из Университета Нихон за помощь в сборе образцов.

    Вклад авторов

    Задумал и спроектировал эксперименты: MJ YA HI RY YM. Проведенные эксперименты: MJ YA HI RY. Проанализированы данные: MJ YS. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: MJ YA HI RY. Написал статью: MJ YS.

    Список литературы

    1. 1.Гудейл CL, Приложения MJ, Birdsey RA, Field CB, Heath LS, Houghton RA. Поглощение углерода лесами в Северном полушарии. Ecol Appl 2002; 12: 891–899.
    2. 2. Прегитцер К., Ойскирхен Э. Круговорот и накопление углерода в мировых лесах: закономерности биома, связанные с возрастом леса. Глоб Чанг Биол 2004; 10: 2052–2077.
    3. 3. Реннингер Х.Дж., Карло Н., Кларк К.Л., Шефер К.В.Р. Моделирование дыхания от коряг и грубых древесных остатков до и после инвазивного поражения непарного шелкопряда.J Geophys Res Biogeosciences. 2014;
    4. 4. Бонд-Ламберти Б., Ван С., Гауэр СТ. Годовой поток углерода от древесных остатков для хронопоследовательности возгорания северной ели. J Geophys Res. 2003; 108, 8220,
    5. 5. Хармон М.Э., Уигхэм Д., Секстон Дж., Олмстед И. Разложение и масса древесного детрита в сухих тропических лесах на северо-востоке полуострова Юкатан, Мексика. Biotropica 1995; 27: 305–316.
    6. 6. Дейл В.Х., Джойс Л.А., МакНалти С., Нилсон Р.П., Эйрес М.П., ​​Фланниган, доктор медицины и др.Изменение климата и нарушение лесов. BioScience 2001; 51: 723–734.
    7. 7. Гоф С.М., Фогель С.С., Казански К., Нагель Л., Флауэр С.Х., Кертис П.С. Грубый древесный мусор и углеродный баланс северного умеренного леса. Для Ecol Manag. 2007; 244: 60–67.
    8. 8. Лю В., Шефер Д., Цяо Л., Лю X. Что контролирует изменчивость скорости разложения древесины? Для Ecol Manag. 2013; 310: 623–631.
    9. 9. Джомура М., Коминами Ю., Тамай К., Мияма Т., Гото Ю., Данноура М. и др.Углеродный баланс грубых древесных остатков вторичного широколиственного леса умеренного пояса в Японии. Tellus 2007; 59B: 211–222.
    10. 10. Хармон М.Э., Бонд-Ламберти Б., Тан Дж. В., Варгас Р. Гетеротрофное дыхание в нарушенных лесах: обзор с примерами из Северной Америки. Журнал Geophys Res 2011; 116: G00K04,
    11. 11. Хармон М.Э., Франклин Дж. Ф., Суонсон Ф. Дж., Соллинз П., Грегори С. В., Латтин Дж. Д. и др. Экология грубых древесных остатков в экосистемах умеренного пояса. Adv Ecol Res 1986; 15: 133–302.
    12. 12. Райнер А.Д., Бодди Л. Грибковое разложение древесины: его биология и экология. John Wiley & Sons, Бат, Великобритания, 1988
    13. 13. Chambers JQ, Schimel JP, Nobre AD. Дыхание от грубой древесной подстилки в лесах центральной Амазонки. Биогеохим. 2001; 52: 115–131.
    14. 14. Йонеда Т. Исследования скорости разложения древесной подстилки на лесной подстилке. I. Некоторые физические свойства гниющей древесины. Jpn J Ecol. 1975a; 25: 40–46.
    15. 15.Джомура М., Коминами Ю., Данноура М., Канадзава Ю. Пространственные вариации дыхания от грубых древесных остатков во вторичном широколиственном лесу умеренного пояса в Японии. Для Ecol Manag. 2008; 255: 149–155.
    16. 16. Макензен Дж., Баухус Дж. Потеря плотности и скорость дыхания в грубых древесных остатках Pinus radiata , Eucalyptus regnans и Eucalyptus maculata . Почва Биол Биохим 2003; 35: 177–186.
    17. 17. Чен Х., Хармон М.Э., Гриффитс Р.П., Хикс В.Воздействие температуры и влажности на углерод, образующийся при разложении древесных корней. Для Ecol Manag. 2000; 138: 51–64.
    18. 18. Форрестер Дж. А., Младенофф Д. Д., Гауэр С. Т., Стоффель Дж. Л. Взаимодействие температуры и влажности с дыханием грубых древесных опад в пробелах экспериментального лесного полога. Для Ecol Manag. 2012; 265: 124–132.
    19. 19. Го Дж, Чен Дж, Се Дж, Ян З, Ян Ю. Дыхание поваленных бревен в четырех естественных вечнозеленых широколиственных лесах в субтропическом Китае.Почва растений 2014; 385: 149–163.
    20. 20. Хагеманн У., Морони М.Т., Гляйсснер Дж., Макешин Ф. История нарушений влияет на древесные опилки и дыхание почвы. Для Ecol Manag. 2010; 260: 1762–1772.
    21. 21. Херрманн С., Баухус Дж. Влияние влажности, температуры и стадии разложения на потерю углерода в дыхательных путях из грубых древесных остатков (CWD) важных европейских древесных пород. Scand J для Res. 2013; 28: 346–357.
    22. 22. Оцука Т., Шизу Ю., Хирота М., Яширо Ю., Шуганг Дж., Иимура Ю. и др.Роль грубых древесных остатков в углеродном цикле леса Такаяма в центральной Японии. Ecol Res. 2014; 29: 91–101.
    23. 23. Olajuyigbe S, Tobin B, Nieuwenhuis M. Влияние температуры и влажности на скорость дыхания разлагающихся бревен на плантации ели Ситка в Ирландии. Лесное хозяйство 2012; 85:
    24. 24. Роуленд Л., Шталь С., Бонал Д., Сибике Л., Уильямс М., Меир П. Реакция дыхания мертвой древесины тропических лесов на сезонную засуху. Экосистемы 2013; 16: 1294–1309.
    25. 25. Ван С., Бонд-Ламберти Б., Гауэр ST. Контроль за состоянием окружающей среды в отношении потока углекислого газа из грубых древесных остатков черной ели. Oecologia 2002; 132: 374–381.
    26. 26. Ву Дж, Чжан Х, Ван Х, Сунь Дж, Гуань Д. Дыхание поваленных бревен в старовозрастном лесу умеренного пояса на северо-востоке Китая. Scand J для Res. 2010; 25: 500–506.
    27. 27. Йонеда Т. Исследования скорости разложения древесной подстилки на лесной подстилке. II. Потеря веса в сухом состоянии и выделение углекислого газа гниющей древесины.Jpn J Ecol. 1975b; 25: 132–140.
    28. 28. Юн Т.К., Хан С., Ли Д., Хан Ш., Но Н.Дж., Сон Й. Влияние размера образца и температуры на дыхание грубых древесных остатков из бревен Quercus variabilis . J для Res. 2014; 19: 249–259.
    29. 29. Вандерхоф М., Уильямс С., Пасай М., Гимир Б. Контроль уровня выбросов CO 2 из древесных остатков в средах сплошных и хвойных лесов. Биогеохим. 2013; 114: 299–311.
    30. 30. Бейкер JS.Разложение грубых древесных остатков пихты Дугласа в ответ на различное содержание влаги и начальную гетеротрофную колонизацию. Для Ecol Manag. 2008; 255: 598–604.
    31. 31. Progar RA, Schowalter TD, Freitag CM, Morrell JJ. Дыхание от грубых древесных остатков под влиянием влаги и функционального разнообразия сапротрофов в Западном Орегоне. Oecologia 2000; 124: 426–431.
    32. 32. Йонеда Т., Кирита Х. Коэффициент падения, накопление и разложение древесной подстилки.В: Кира Т., Оно Ю., Хосокава Т., редакторы. Биологическое производство в вечнозеленых дубовых лесах теплого и умеренного климата в Японии: JIBP Synthesis 1978; 18: 258–272.
    33. 33. Элиас М., Потвин С. Оценка межвидовых и внутривидовых вариаций концентрации углерода в стволе для 32 видов неотропических деревьев. Может J для Res 2003; 33: 1039–1045.
    34. 34. Корнуэлл В., Корнелиссен Дж. Х. К., Эллисон С. Д., Баухус Дж., Эгглтон П., Престон С. М. и др. Особенности растений и судьбы древесины по всему миру: сгнили, сожгли или сгорели? Glob Change Biol 2009; 15: 2431–2449.
    35. 35. Престон CM, Шмидт MWI. Черный (пирогенный) углерод: синтез современных знаний и неопределенностей с особым вниманием к бореальным регионам. Биогеонауки 2006; 3: 397–420.
    36. 36. Чаве Дж., Кумс Д., Янсен С., Льюис С.Л., Свенсон Н.Г., Занне А.Е. На пути к мировому спектру экономики древесины. Ecol Let 2009; 12: 351–366.
    37. 37. Namm BH, Berrill JP. Учет вариаций плотности корневой древесины и процентного содержания углерода в оценках подземного углерода.Общий технический отчет PSW-GTR-19x. Государственный университет Гумбольдта 2011.
    38. 38. Хиллис В.Е. Вторичные изменения в древесине. Недавнее Адо. Фитохим. 1977; 11: 247–309.
    39. 39. Rinkes ZL, Sinsabaugh RL, Moorhead DL, Grandy AS, Weintraub MN. Полевые и лабораторные условия изменяют динамику микробных ферментов и биомассы, вызывая разложение одного и того же листового опада. Front Microbiol. 2014; 4: 21–34.
    40. 40. Грейс Дж. Б. Моделирование структурными уравнениями и естественные системы.Издательство Кембриджского университета; 2006.
    41. 41. Фокс Дж., Не З., Бирнс Дж., Калбертсон М., Деброй С., Дружелюбный М. и др. Пакет «сем». 2015 В: CRAN The R Project for Statistical Computing. Доступно: https://cran.r-project.org/web/packages/sem/sem.pdf
    42. 42. Марра Дж. Л., Эдмондс Р. Л.. Грубый древесный мусор и дыхание подстилки в старовозрастном хвойном лесу на полуострове Олимпик, Вашингтон, США. Может J для Res 1994; 24: 1811–1817.
    43. 43. Нэссет Э.Константы скорости разложения бревен Picea abies на юго-востоке Норвегии. Может J для Res. 1999; 29: 372–381.
    44. 44. Берт Д., Данжон Ф. Вариации концентрации углерода в корнях, стебле и кроне зрелой сосны Pinus pinaster (Ait.). Для Ecol Manag. 2006; 222: 279–295.
    45. 45. Берг Б., МакКлахерти С. Разложение растительного опада, образование гумуса, связывание углерода. Springer Verlag; 2003.
    46. 46. Шовальтер Т.Д., Моррелл Дж. Дж.Пищевая ценность древесины пихты Дугласа: влияние вертикального и горизонтального положения на уровни питательных веществ. Wood Fiber Sci. 2002; 34: 158–164.
    47. 47. Аугусто Л., Мередье С., Берт Д., Трише П., Порте А., Боск А. и др. Улучшение моделей экспорта питательных веществ из леса с помощью уравнений, которые предсказывают концентрацию питательных веществ в компартментах деревьев. Ann For Sci. 2008; 65: 808 1–14.
    48. 48. Аугусто Л., Ахат Д.Л., Баккер М.Р., Бернье Ф., Берт Д., Данжон Ф. и др. Биомасса и питательные вещества в корневой системе деревьев — устойчивый сбор интенсивно обрабатываемой Pinus pinaster (Ait.) посаженный лес. GCB Bioenerg. 2014
    49. 49. Фукасава Ю., Осоно Т., Такеда Х. Динамика физико-химических свойств и встречаемости плодовых тел грибов при разложении грубых древесных остатков Fagus crenata . J для Res. 2009a; 14: 20–29.
    50. 50. Фукасава Ю., Осоно Т., Такеда Х. Сообщества микрогрибов японских буковых бревен на разных стадиях разложения в прохладном умеренном лиственном лесу. Может. J. For. Res. 2009b; 39: 1606–1614.
    51. 51.Райала Т., Пелтониеми М., Пеннанен Т., Мякипяя Р. Взаимосвязь между древесными грибами, определенными с помощью молекулярного анализа (денатурирующий градиентный гель-электрофорез), и качеством гниющих бревен. Может. J. For. Res. 2010; 40: 2384–2397.
    52. 52. FFPRI. Справочник по деревообрабатывающей промышленности, 2003. Институт лесного хозяйства и лесных товаров.
    53. 53. Такенами К. 1964 Исследования изменения цвета древесины. I. Чувствительность различных пород дерева к окрашиванию железом.J Jpn Wood Sci. 1964; 10: 22–29. (на японском языке с резюме на английском)
    54. 54. Мацуока С., Амемия С., Сёдзи И., Иноуэ М., Абэ Х., Наито К. Испытание на ставку в экспериментальном лесу Асакава (3) Естественная прочность некоторых видов древесины Бык. Губернатор для. Exp. Sta. 1970; 232: 109–135. (на японском языке с резюме на английском)
    55. 55. Худ И.А., Гарретт Л.Г., Гарднер Дж. Ф., Пирс Ш. Гниющие грибы при разложении послеуборочных остатков Pinus radiata остатки корней и ветвей. N Z Plant Prot. 2011; 64: 188–194.
    56. 56. Kuyaha S, Dietzc J, Muthuri C, Jamnadass R, Mwangi P, Coea R et al. Аллометрические уравнения для оценки биомассы в сельскохозяйственных ландшафтах: II. Подземная биомасса. Agric Ecosys Environ 2012; 158: 225–234.
    57. 57. Гарретт LG, Оливер GR, Пирс SH, Дэвис MR. Разложение Pinus radiata грубых древесных остатков в Новой Зеландии. Для Ecol Manag. 2008; 255: 3839–3845.
    58. 58. Гарретт Л.Г., Кимберли К.О., Оливер Г.Р., Пирс С.Х., Свекла П.Н.Разложение грубых древесных корней и ветвей в управляемых плантациях Pinus излучает плантаций в Новой Зеландии — подход временных рядов. Для Ecol Manag. 2012; 269: 116–123.
    59. 59. Яниш Дж. Э., Хармон М. Е., Чен Х., Фаст Б., Секстон Дж. Разложение грубых древесных остатков, образующихся в результате сплошных рубок в старовозрастных хвойных лесах. Ecoscience 2005; 12: 151–160.
    60. 60. Хискокс Дж., Савори М., Воан И.П., Мюллер К.Т., Бодди Л. Антагонистические грибковые взаимодействия влияют на выделение углекислого газа из разлагающейся древесины.Fungal Ecol. 2015; 14: 24–32.

    случай сточных вод свинокомплексов бойни

    J Ind Microbiol Biotechnol

    1 3

    условий, заселенных определенными сообществами. Помимо

    бактерий, которые играют важную роль в деградации загрязнителей, в этих

    процессах могут конкурировать

    простейших и небольшие многоклеточные животные, жизненные циклы которых на

    короче времени удерживания ила. Простейшие являются наиболее важными бактериоядными

    травоядными, что оказывает значительное влияние на эффективное качество

    [22].Кроме того, сам биоценоз активного ила является переменной величиной

    , на которую также влияют параметры процесса. Исследование

    динамики популяции и структуры сообществ

    , интегрированное с абиотическими компонентами системы eco-

    , позволяет управлять процессом и обеспечивает более эффективное управление, основанное на реальном состоянии здоровья биологических субъектов

    [ 5]. По этой причине сообщества активного ила

    были широко изучены с применением традиционных логических или статистических инструментов eco-

    (например.грамм. Индекс Шеннона – Уивера,

    корреляционный и главный компонентный анализ). [20] pro-

    представил новый конкретный метод оценки и прогнозирования эффективности завода на основе экологических характеристик

    биоценоза резервуара для окисления активного ила: его

    биотический индекс (SBI) широко применялся

    протестировано, а также подтверждено посредством межлабораторных сравнений калибровок

    [23]. Grupo de Bioindicación de

    Sevilla (GBS, Испания) разработала так называемый индекс осадка

    [5], который учитывает как биологические, так и физические характеристики осадка

    .Эти индексы предоставляют числовые значения

    , которые позволяют оператору сравнивать производительность установки

    с течением времени и с другими структурами. Кроме того, характеристики флюса и наличие и обилие филаментных бактерий

    могут быть существенно коррелированы с важными производственными параметрами (например, возрастом осадка, органической нагрузкой, концентрацией растворенного

    кислорода) и сточными водами (в сточных водах). термины

    состава и скорости потока) вовлечены в общие

    существенные нарушения функций процесса, такие как набухание, пено-

    , мутный поток.Было предложено несколько исследований и диагностических протоколов

    (на основе традиционных микробиологических и передовых биомолекулярных методов

    ) как для городских [18, 34], так и промышленных сточных вод [11],

    , но исследование

    все еще продолжается. непрерывный; Аналогичным образом, с 2008 года было проведено

    проверок квалификации [33]. Что касается микрофауны,

    только предварительные исследования были нацелены на оценку возможных

    корреляций с производительностью растений, отличных от обычного городского активного ила, такого как фильтрующие фильтры

    и вращающиеся биологические контакторы [22], система MBR

    . tems [4, 5], анаэробные процессы [29], кислородное осаждение, аноксическое

    (OSA) [31], анаэробное / бескислородное / аэробное [16, 17] и промышленные

    испытательные системы очистки сточных вод [2, 3, 8 , 19, 27, 35, 36],

    , а также очистные сооружения с удалением биогенных веществ [2, 28]; далее —

    , есть лишь несколько случаев мониторинговых кампаний

    , проводимых на протяжении длительных периодов.

    Короче говоря, управление заводами по производству активного ила

    , обрабатывающими бойню свиней, потенциально может принести пользу

    от широкого применения вышеупомянутых анализов. К сожалению, знаний в этой области все еще недостаточно,

    , несмотря на растущее количество публикаций, часто относящихся к

    только либо к лабораторным исследованиям пилотных заводов, либо к краткосрочным опросам

    .

    Таким образом, целью этого исследования был мониторинг более

    в год завода по производству активного ила, принимающего сточные воды свинарников

    терхаусов, с помощью физических, химических и

    рабочих параметров и биологических тестов (микрофауна и

    анализов филаментных бактерий), чтобы проверить переносимость

    методик, хорошо зарекомендовавших себя для муниципальных сточных вод

    .

    Материалы и методы

    Станция очистки сточных вод

    Это исследование проводилось на заводе по производству активного ила

    , расположенном в Северной Италии, принимающем сточные воды скотобойни

    (2500 голов / день). Завод перерабатывает отходы

    как от убоя, так и переработки желудочного содержимого

    палаток. По этой причине состав неочищенных сточных вод

    характеризуется высокой органической нагрузкой и заметным присутствием масел и смазок.Основные влияющие характеристики

    (средние значения) следующие: расход = 946 м

    3

    /

    сутки (минимум = 106 м

    3

    / сутки, максимум = 2096 м

    3

    /

    дня), химическая потребность в кислороде (ХПК) = 3060 мг / л

    (минимум = 1470 мг / л, максимум = 5340 мг / л),

    азота (N) = 230 мг / л (минимум = 130 мг / л, макс.

    mum = 340 мг / л), фосфор = 50 мг / л (mini-

    mum = 31 мг / л, максимум = 95 мг / л), масло и смазка

    = 180 мг / Л (минимум = 90 мг / л, максимум

    м / л = 240 мг / л).Схема процесса сточных вод

    (Интернет-ресурс 3) включает скрининг, гомогенизацию

    (V = 3009 м

    3

    ), предварительную денитрификацию (V = 1740 м

    3

    ), оксидирование

    dation- азотирование (V = 3067 м

    3

    ) с добавлением сульфата алюминия

    для удаления фосфора, вторичное осаждение

    (V = 262 м

    3

    ) и заключительная дезинфекция гипохлоритом натрия

    ; линия обработки осадка состоит из аэробного сбраживания

    , статического сгущения и механического обезвоживания

    (центрифуга).

    Мониторинг завода

    Для получения значительного количества данных мониторинг завода

    проводился круглый год. В ходе исследования ежемесячно проводились биологические

    анализов (микроскопический анализ сообщества простейших

    , характеристика флаконов и идентификация филаментных организмов

    ), в то время как влиятельные и

    эффективных сточных вод и рабочие параметры биологических

    логического процесса (температура, растворенный кислород (DO), окислительно-восстановительный потенциал

    (ОВП),

    взвешенных твердых частиц (MLSS) и индекс объема осадка (SVI)) контролировались еженедельно.

    3 стрессора: факторы окружающей среды и их влияние на экосистему залива-дельты | Устойчивое управление водными ресурсами и окружающей средой в дельте залива Калифорния

    Линдли, С.Т., Р. Шик, А. Агравал, М. Гослин, Т. Пирсон, Э. Мора, Дж. Дж. Андерсон, Б. Мэй, С. Грин, К. Хэнсон, А. Лоу, Д. Макьюэн, Р. Б. Макфарлейн , С. Свонсон и Дж. Г. Уильямс. 2006. Историческая структура населения стальной головы Центральной долины и ее изменение плотинами. Наука об устье и водоразделе Сан-Франциско 4 (1): статья 3, 1-19.Доступно по адресу http://repositories.cdlib.org/jmie/sfews/vol4/iss1/art3. По состоянию на 17 июля 2012 г.

    Линдли, С. Т., Р. С. Шик, Э. Мора, П. Б. Адамс, Дж. Дж. Андерсон, С. Грин, К. Хэнсон, Б. П. Мэй, Д. Макьюэн, Р. Б. Макфарлейн, К. Суонсон и Дж. Г. Уильямс. 2007. Система оценки жизнеспособности угрожаемых и находящихся под угрозой исчезновения чавычи и стальной головы в бассейне Сакраменто-Сан-Хоакин. Наука об устье и водоразделе Сан-Франциско 5 (1). Доступно по адресу http://escholarship.org/uc/item/3653x9xc#page-2.По состоянию на 25 июля 2012 г.

    Линдли, С. Т., М. Л. Мозер, Д. Л. Эриксон, М. Бельчик, Д. В. Велч, Э. Л. Речиски, Дж. Т. Келли, Дж. Хойблейн и А. П. Климли. 2008. Морская миграция североамериканского зеленого осетра. Сделки Американского рыболовного общества 137: 182-194.

    Линдли, С. Т., К. Б. Граймс, М. С. Мор, В. Петерсон, Дж. Стейн, Дж. Р. Андерсон, Л. В. Ботсфорд, Д. Л. Боттон, К. А. Бусак, Т. К. Коллиер, Дж. Фергюсон, Дж. К. Гарза, А. М. Гровер, Д. Г. Ханкин, Р.Г. Копе, П. В. Лоусон, А. Лоу, Р. Б. Макфарлейн, К. Мур, М. Пламер-Цвален, Ф. Б. Швинг, Дж. Смит, К. Трейси, Р. Уэбб, Б. К. Уэллс и Т. Х. Уильямс. 2009. Что вызвало крах акций Chinook из-за падения реки Сакраменто? Национальная служба морского рыболовства, Юго-западный научный центр рыболовства. NOAA_TM_SWFSC-447. Доступно на http://swr.nmfs.noaa.gov/media/salmondeclinereport.pdf. Доступ 17 июля 2012 г.

    Lluch-Coat, S. E., E. N. Curchitser, S. Ito. 2010. Сендайский семинар по связанным моделям «климат — рыба — рыболовство».Информационный бюллетень Морской научной организации северной части Тихого океана 18 (2): 20-21.

    Лодж, Д. М., С. Уильямс, Х. Дж. МакИзаак, К. Р. Хейс, Б. Люнг, С. Рейхард, Р. Н. Мак, П. Б. Мойл, М. Смит, Д. А. Андоу, Дж. Т. Карлтон и А. Мак-Майкл. 2006. Биологические вторжения: Рекомендации для политики и управления США. Экологические приложения 16: 2035-2054.

    Лукас, Л. 2009. Влияние эстуарного транспорта на качество воды. Стр. 273-307 в Contemporary Issues in Estuarine Physics, под редакцией А.Велле-Левинсон. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Лукас, Л. В., Дж. Э. Клоерн, Дж. Р. Косефф, С. Г. Монисмит и Дж. К. Томпсон. 1998. Объясняет ли модель критической глубины Свердрупа динамику цветения в эстуариях? Журнал морских исследований 56 (2): 375-415.

    Лукас, Л. В., Дж. Э. Клоерн, Дж. К. Томпсон и Н. Э. Монсен. 2002. Функциональная изменчивость местообитаний в дельте Сакраменто-Сан-Хоакин: последствия восстановления. Экологические приложения. 12: 1528-1547.

    Лукас, Л., Дж. Р. Косефф, С. Г. Монисмит и Дж. К. Томпсон. 2009. Процессы на мелководье определяют динамику цветения фитопланктона: модельное исследование. J. Mar. Systems 75: 70-86.

    Луома, С. Н. и Дж. Э. Клоерн. 1982. Воздействие сброса сточных вод на биологические сообщества в заливе Сан-Франциско. Pp137-160 в заливе Сан-Франциско: использование и защита, под редакцией У. Дж. Коклемана. Тихоокеанский дивизион AAAS. Доступно на http://sfbay.wr.usgs.gov/publications/pdf/luoma_1982_discharge.pdf. По состоянию на 25 июля 2012 г.

    Луома, С. Н. и Д. Дж. Х. Филлипс. 1988. Распределение, изменчивость и воздействие микроэлементов в заливе Сан-Франциско. Бюллетень по загрязнению морской среды 19: 413-425.

    Луома, С. Н. и П. С. Рейнбоу. 2008. Загрязнение металлов в водной среде: наука и побочное управление. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

    Mac Nally, R., J. R. Thomson, W. J. Kimmerer, F. Feyrer, K. B. Newman, A. Sih, W. A. ​​Bennett, L. Brown, E. Fleishman, S.Д. Калберсон и Г. Кастильо. 2010. Анализ сокращения пелагических видов в верхней части устья Сан-Франциско с использованием многомерного авторегрессионного моделирования (MAR). Экологические приложения 20: 1417-1430.

    Перейти к основному содержанию Поиск