Соня чокет книги: Соня Чокетт. Лучшие книги

Содержание

Соня Чокет — Спроси своих наставников читать онлайн

Соня Чокет

Спроси своих наставников

Как получать советы и помощь из Духовного Мира

ASK YOUR GUIDES

Copyright © 2006 by Sonia Choquette

Originally published in 2006 by Hay House USA Inc.

Посвящается

моим прекрасным духам-наставникам — Иоахиму, Эмиссарам Третьего Луча, Розе, Иосифу, Трем Епископам, Плеядеанским Сестрам, Точке, Чарли, Доктору Талли и всем другим моим небесным помощникам. А также моим самым любимым земным наставникам — маме, папе, сестре, мужу и дорогим дочерям Соне и Сабрине


Предисловие

Обычный день

На прошлой неделе я ощущала беспокойство, после того как пять дней не могла выйти из дома, когда слегла с ужасной простудой. Я хотела сменить обстановку, но по-прежнему чувствовала сильный упадок энергии, и тогда я решила, что самое сложное из того, с чем я могу справиться, — забрать дочь от репетитора.

Я вышла из дома и проехала несколько кварталов, когда серое небо внезапно потемнело и разразилась редкая для зимы гроза. Движение на дороге было очень интенсивным, и вдруг ни с того ни с сего машина начала двигаться рывками, а потом, к моему ужасу, заглохла. Мне удалось припарковаться у обочины, я несколько раз пробовала ее завести, но бесполезно — мотор окончательно сломался. «Ну надо же!» — вскричала я, удрученная такой ситуацией. У меня все еще была небольшая температура, и мне только этого не хватало. Кроме всего прочего, моя дочь ждала, что я заберу ее вовремя, потому что она должна была успеть на еще одно занятие.

Я достала телефон и позвонила своему мужу Патрику, чтобы попросить о помощи. Он сказал, что приедет не раньше чем через час, потому что находится на другом конце города и тоже стоит в пробке. Я положила трубку и ощутила прилив жалости к себе — не говоря уже о том, что я беспокоилась о дочери, которая ждала меня под дождем, — и я начала молиться. Я спросила своих духовных помощников и своих наставников, разбирается ли кто-нибудь из духовного мира в автомобилях и если да, то может ли он или она починить мою машину прямо сейчас.

Я сидела очень тихо, успокаивая себя, усмиряя свои страхи и открывая свое сердце.

Я знаю, что вы можете мне помочь, и я буду вам очень благодарна за помощь. Просто скажите мне, что нужно делать, — говорила я.

Внезапно мне захотелось потереть руки, будто бы для того, чтобы выработать тепло, а затем положить их на приборную доску. «Дай машине свою энергию, — услышала я телепатически. — Не волнуйся из-за чувства слабости. Положи руки на приборную доску, и пусть твое сердце оживит двигатель».

Поскольку я полностью доверяю советам своих наставников и безоговорочно их принимаю, я так и сделала — представила, как энергия идет из моего сердца через тело в машину.

«Все готово», — услышала и почувствовала я. Я положила одну руку на руль, сделала глубокий вдох и повернула ключ зажигания. Двигатель чихнул, а потом завелся! Машина ожила и снова была на ходу. Громко рассмеявшись, я не скупилась на благодарности своим наставникам.

— Вы лучше всех! — вскричала я.  — Я знала, что вы поможете.

Несколько минут я посидела, прислушиваясь к мотору, чтобы убедиться, что он действительно работает, а затем, больше не медля, отправилась в путь.

Через пять минут дождь стих, а я подъехала к дому репетитора. Моя дочь Сабрина вышла из дверей и села в машину.

— Извини, что опоздала, — сказала она, запыхавшись. — Мы занимались на несколько минут дольше обычного.

— Ничего страшного, — ответила я, улыбаясь. — Я сама только что приехала.

И мы радостно поехали домой, вновь спасенные духами, которые приходят на помощь по первому моему зову. Таков мой обычный день медиума — наполненный присутствием наставников, ангелов и помощников с Той Стороны, которые всегда готовы облегчить мне жизнь.

Введение Чего нам ожидать

Я выросла в доме, полном самыми разными духами-наставниками. Я постепенно знакомилась со своими духовными друзьями. Впервые мне об этом в детстве рассказала мама, которая постоянно говорила как со своими наставниками, так и с моими.

От нее я впервые узнала, что никогда не бываю одинокой: ко мне приставлены наставники, которые присматривают за мной, помогают мне, защищают, учат меня и находятся рядом всю жизнь.

Она все время общалась со своими собственными наставниками, и часто они, а не она сама принимали решения в нашем доме. Она называла их «мои духи», потому что именно таковыми они и были — духовными существами без физического тела. Она спрашивала у них совета по любому поводу — от парковки до ужина, и для каждого типа заданий у нее были особые духи. Были духи для покупок — они подсказывали, где можно недорого закупить продукты для нашей семьи, в которой было семеро детей и которая жила на зарплату моего отца, менеджера по продажам. Были духи для шитья, которые помогали ей найти ткань и что-то сделать из нее. Были духи для исцеления — благодаря им она справлялась со свинкой, которой мы болели. Были у нее и духи для пикника, которые находили чудесное место для нашей воскресной прогулки, духи для продаж — они были помощниками отца по бизнесу, духи для рисования, которых она призывала, когда позволяла себе заняться любимым делом — живописью масляными красками.

Еще к ней заглядывали духи ее румынских и французских покойных родственников.

У наших духов-наставников было свое место за столом, они участвовали в каждом разговоре. Они давали нам советы на любую тему, серьезную и не очень, а если мы сомневались, то часто оставляли за ними последнее слово. Благодаря всем этим духам наш дом всегда изобиловал энергией, мнениями, идеями, а больше всего — любовью и чувством безопасности, ведь мы знали, что никогда не бываем одни.

Мои собственные наставники помогали мне справиться с детскими болезнями, семейными ссорами и школьными проблемами и сопровождали каждый мой шаг, наполняя мою жизнь чудесами, выходящими за пределы моего воображения. С раннего детства я знала, что у меня есть любовь и поддержка моих наставников, и я чувствовала себя защищенной под их внимательным присмотром; они помогали мне практическими советами, и я удивлялась их бесчисленным дарам. Разговор о духах происходил не только в нашем доме, но и в стенах моей католической школы в западной части Денвера.

Там мы узнавали об ангелах и святых, покровительствующих каждому дню года. Кроме того, мы узнали о Марии и Иисусе и о самом важном духе — Святом Духе.

Детьми мы каждое утро посещали мессу, зажигали свечи, чтобы привлечь внимание своих наставников, искренне беседовали с ними, прося помогать нам во всем, включая контрольные, поиски удобного места в столовой и, разумеется, победы в школьных матчах по баскетболу и волейболу.

Читать дальше

Спроси своих наставников: Как получать советы и помощь из Духовного Мира. Соня Чокет. 978-5-399-00080-0 | KnigaBook

4.8 (8 оценок)

ISBN: 978-5-399-00080-0

Оригинальное название: Ask your guides. How to Connect to your. Divine Suppoprt system

Автор:
Соня Чокет Редактор: Костенко А. Переводчик: Попович С. Издательство: София, 2011 г.
Серия:
Учения новой эры

Страниц: 288

Обложка: 84×108/32

Оформление: Тиснение золотом

Бумага:

Газетная

Вес: 228 г.

Размеры: 200x126x16 мм

Нет в наличии ни в одном магазине

Соня Чокет – Душа, ее уроки и цель

http://www.koob.ru/choquette/ все книги Чокет скачать
Хорошая книга.Более упрощенно дается понимание вопроса»просветления».
Я давно занята поиском вопроса:кто я ,зачем я здесь,как жить счастливо и перестать беспокоится и суетится…
Последние пару лет ответы нахожу в буддисткой философии…но в этой книге все как то более проще и доступнее изложено как то…или я уже созрела и вижу картинку целостно….Рекомендую…буду дальше читать ее книги
Много страданий человеку приносит его эго.Разберетесь с эго-и жить станет легче и счастливее. ..прийдет простое счастье -радость от самого факта существования..понимание себя как бесмертного духа…Эго-это отождествление себя со своим телом и умом.Но мы есть не наше тело и ум..Все свое отведенное время мы тратим на улучшение качества жизни своего тела..работа на бесконечное материальное благо(то что после смерти с собой не заберешь и т.д)..а о душе вспоминаем на чьих то похоронах или в церкви.Автор раскрывает в 22 уроках :уроки для нашей бесмертной души.Дарить любовь и свет-наше основное предназначение.Как часто у нас сегодня получается это делать?Наблюдаем за собой и учимся:)

Хорошая статья:костюм эго из 96 лоскутков ..вот чему надо в школе учить детей..ну и где им в жизни пригодиться геометрия:) http://meditation-portal.com/ego-iz-96-loskutkov/
Цитата из книги:
«Признайте неoбхoдимoсть смерти
Признайте то, чего вы бoитесь бoльше всегo, — то есть смерть. Перестаньтесooтнoсить себя со свoим физическим «я» и нынешним эго. Они лишь механизмы, пoсредствoм вторых вы свершаете свoе земнoе путешествие. Вы — не телo, не эмoции и не мысли. Вы — Бoжественный Бессмертный Дух.
На прoтяжении всей биографии вашей души этoт факт — что вы Вечнoе Существo — пoдчеркивается пoстoяннo. И все же, даже если вы вoспринимаете эту концепцию на интеллектуальнoм урoвне, как тoлькo речь захoдит o смерти, вы пугаетесь и начинаете прo- тивиться ей, oбнаруживая тем самым, сколь сильна на деле ваша привязаннoсть к телеснoму и эмoциoнальнoму «я». Однo делo — нахoдить мысленнoе утешение в идее o тoм, чтo вы Безграничный Дух, и сoвершеннo другое — с мирoм и безмятежнo встретить кoнец этoй жизни. Теперь самoе время этoму научиться.
Начните с признания вездесущнoсти цикла смерти и вoзрoждения. Вы мoжете увидеть его всюду, oсобеhho нагляднo — в мире oрганическoй прирoды. Пoсмoтрите на сад — и вы увидите, как неразрывнo взаимoсвязаны здесь началo и кoнец. В то время как oдни цветы распускаются, другие oпадают и вянут. И самoе вoсхитительhoе в этом цветении и увядании то, что мертвая растительнoсть служит прекрасным удoбрением для нoвoгo роста. Каждая преходящая фаза подпитывает рост и начало следующего цикла. Этот процесс называется Колесом Жизни и наблюдается повсюду, во всех вещах.
Один из величайших шагов, который вы как душа можете предпринять на пути эволюции, — полностью освободиться от отождествления себя с земным сосудом и признать свой бессмертный дух. После этого вы больше не будете бояться физического разложения и, как следствие, больше не будете позволять своему эго изводить вас напрасными играми, придумывая, как бы отделаться от него. Признание того факта, что ваше тело однажды умрет, позволит вам жить дальше.
Те, у кого был околосмертный опыт, подтвердят еще и еще раз, что это было самое раскрепощающее странствие из всех, которые они когда-либо совершали, и, более того, самое радостное из всех.»
Соня Чокет — всемирно признанный писатель, лектор, ченнелер, вибрационный целитель и духовный учитель. Автор восьми книг-бестселлеров. Училась в Денверском университете (США) и Сорбонне (Франция), защитила ученую степень доктора философии по метафизике в Американском институте холистической теологии. В настоящее время с семьей живет в Чикаго.
Более подробную информация вы найдете на сайте www.soniachoquette.com.

Земля — это «школа души», в кoтoрoй мы дoлжны усвoить oпределенные урoки. Главных урoкoв всегo 2 2 , и мы изучаем каждый из них на четырех урoвнях пoнимания — нoвичка, ученика, пoдмастерья и мастера.
Рабoтая с этой книгoй, мы мoжем реальнo начать жить как духoвные существа, свoбoдные oт негативных шаблoнoв вoсприятия и пoведения.Иначе гoвoря, мы мoжем действoвать не на урoвне эгo, а на урoвне души, четo уже давнo oт нас ждет планета, на кoтoрoй мы живем.
•​Радуйтесь каждому дню как возможности позитивной, творческой медитации.
• Ежедневно в полдень уделяйте десять минут тому, чтобы фокусироваться на активном ощущении присутствия Бога в своей жизни.
• Как только почувствуете, что вам нужен ответ или направление, во время размышления «отправляйтесь на рыбалку», используя свой вопрос в качестве крючка.
*​Девиз, используемый в некоторых видах психотерапии (англ. Fake it until уои make it). Делай вид, что у тебя получается трудное, практически невозможное дело, убеждай себя в том, что оно тебе по плечу, — и рано или поздно все у тебя получится.
•​Рассматривайте любой мучительный опыт в своей жизни как свидетельство личного участия в исцелении страждущего мира.
• При всех неурядицах и напастях, не поддающихся преобразованию, обращайтесь с молитвой ко Вселенной, чтобы населяющие ее существа послали вам целительную энергию и помогли понять этот урок.

Метки: журнал познания

Книги и аудиокниги автора: Соня Чокет

Тина Карпенко

Влюбленные в учителя ученики есть в каждой школе. Вот и герой этого романа молодой и успешный учитель физкультуры Вадим Логинов попал в неоднозначную ситуацию. Он нравится не только молоденькой и влюбленной в него географичке, но и многим одиннадцатиклассницам. Однажды отвергнув навязчивое сексуальное домогательство одной из учениц, он даже и предположить не мог, что тем самым вызвал в ней жестокое чувство мщения. Старшеклассники, которые издеваются над своими же одноклассниками, бессердечно шпыняют, травят и подкалывают «изгоев», устроили ему «западню». Они безжалостны, в них много злобы и ненависти. Вадим попадает в их «капкан». С этого момента его жизнь превращается в ад. Учителя отвернулись от него. От сплетен, несправедливости и переживаний умирает мать Вадима. Любимый человек поверил навету. Дело доходит до суда и в содеянном его ложно обвиняет отличница класса, Лиза Меликова. Отсидев в тюрьме три года, Вадим возвращается к жизни. Ему сложно. Он задыхается в своём городке и решает уехать в Санкт-Петербург. Но и здесь он понимает, что вся его жизнь превратилась в жалкое существование. Однажды по телевизору он увидел её, ту, из-за которой он потерял всё: карьеру, профессию, семью, самых близких людей. В нём снова всё взбунтовало и наполнилось новым смыслом. Она, Елизавета, теперь уже Шацкая, уничтожила его жизнь, значит он ответит ей тем же. У него давно уже созрел план мести. И теперь с этого момента время расплаты неумолимо стало приближаться… Автор вводит нас во внутренний мир героев, знакомит с их мыслями, чувствами и решениями. Он постепенно подводит нас к пониманию мотивов тех или иных поступков героев, а также вырисовывает обстоятельства и людей, повлиявших на них. Дочитав книгу до конца, вы сможете узнать какова сила мести и во что она может превратиться. Что выберет главный герой – мщение или прощение, осуждение или понимание?

🔗Чужие окна. История одной подлости

5,00

Репродуктивный пропуск как оптимальная стратегия в жизненном цикле южного морского слона, Mirounga leonina

Abstract

Прерывистое размножение, при котором организмы пропускают некоторые текущие репродуктивные возможности, чтобы улучшить будущий репродуктивный успех, является обычным компромиссом в жизненном цикле среди долгоживущих жилые итеропары. Южный морской слон Mirounga leonina занимается промежуточным размножением, когда состояние тела низкое. Хотя ожидается, что эта стратегия может увеличить репродуктивную способность этого вида в течение всей жизни, условия, при которых прогнозируется пропуск репродуктивной способности, не ясны.Здесь я разрабатываю динамическую модель переменной состояния, основанную на опубликованных данных, которая исследует, когда южные морские слоны, по прогнозам, оптимально пропускают размножение, чтобы максимизировать репродуктивный результат в течение всей жизни в зависимости от текущей массы тела, материнского возраста и выживаемости. Я демонстрирую, что оптимальная репродуктивная стратегия для этого вида может включать пропуск репродуктивного процесса, и что условия, при которых это является оптимальным, зависят от паттернов выживания взрослых самок, зависящих от массы. Кроме того, я показываю, что прерывистое размножение может увеличить воспроизводство в течение всей жизни, и что величина этого преимущества увеличивается со способностью отдельных животных восполнять истощенную массу тела за счет поиска пищи. Наконец, я показываю, что, когда окружающая среда изменчива, а добыча пищи в неблагоприятные годы сокращается, выгода от принятия оптимальной стратегии, включающей пропуск репродуктивного периода, асимптотически возрастает с увеличением частоты неблагоприятных лет. Эти результаты подчеркивают важность характеристики выживаемости взрослых особей этого вида, а также необходимость выявления других факторов, которые могут влиять на распространенность и преимущества пропусков репродуктивных функций.

Ключевые слова: масса тела, переменная модель динамического состояния, индивидуальная гетерогенность, прерывистое размножение, история жизни, пожизненная репродуктивная продукция, морские млекопитающие, репродуктивный пропуск, стохастическое динамическое программирование, выживание

1.ВВЕДЕНИЕ

Размножение является центральным процессом для всех организмов, и, следовательно, существует сильное эволюционное давление, направленное на оптимизацию репродуктивных функций (Smith, 1978; Tuomi, Hakala, & Haukioja, 1983). Для малоплодных видов, которые размножаются только один раз перед смертью, эта оптимизация приводит к максимальному выделению энергии на размножение, чтобы произвести как можно больше потомства или потомство самого высокого качества (Pianka & Parker, 1975). Для итеропарных видов, которые живут долго и способны воспроизводиться несколько раз на протяжении всей своей жизни, оптимальная стратегия может привести к целому ряду репродуктивных возможностей (Pianka & Parker, 1975 и приведенные там примеры).Поскольку энергия ограничена, часто происходят энергетические компромиссы в стратегиях жизненного цикла (Stearns, 1989), например, когда высокая стоимость воспроизводства приводит к снижению выживаемости или снижению воспроизводства в последующие годы. Следовательно, организмы должны сбалансировать затраты на текущие репродуктивные усилия с будущими репродуктивными возможностями. Одна из форм борьбы с этим компромиссом, которая иногда может быть оптимальной стратегией, включает пропуск текущих возможностей размножения (называемый «прерывистым размножением») (Bull & Shine, 1979), то есть гипотезу благоразумного родителя (Drent & Daan, 1980). Теория предсказывает, что прерывистое размножение, как ожидается, будет происходить по мере увеличения стоимости воспроизводства с точки зрения выживания, потребности в энергии или времени восстановления (Shaw & Levin, 2013).

Предыдущая работа демонстрирует связь между прерывистым размножением и несколькими экологическими и индивидуальными факторами, включая индивидуальный возраст (у морских котиков: Beauplet, Barbraud, Dabin, Küssener, & Guinet, 2006; козерога: Rughetti, Demetteis, Meneguz, & Festa-Bianchet , 2014; и морские птицы: Zhang, Rebke, Becker, & Bauwuis, 2015), состояние тела (у птиц: Calladine & Harris, 1997; Chastel, Weimerskirch, & Jouventin, 1995), предыдущий репродуктивный опыт (у птиц: Desprez, Pradel , Cam, Monnat, & Gimenez, 2011; Pradel, Choquet, & Bechet, 2012), плотность популяции (у птиц: Coulson, Duncan, & Thomas, 1982; и у горных козлов: Hamel, Côté, & Festa-Bianchet, 2010) и условия окружающей среды (у рыб: Jørgensen & Fiksen, 2006).Эти факторы, особенно возраст и физическое состояние, связаны с риском смертности, предполагая, что риск смертности может играть особенно важную роль в определении того, когда прерывистое размножение должно быть полезным. Однако, хотя связь между риском смертности после размножения и прерывистым размножением была установлена ​​теоретически (Shaw & Levin, 2013), форма этой связи остается неясной. Кроме того, в то время как репродуктивный пропуск был связан с целым рядом индивидуальных, популяционных и экологических условий для многочисленных типов организмов, конкретные условия, при которых ожидается репродуктивный пропуск, ранее не изучались.Это исследование представляет собой пример того, как эти условия могут быть определены для конкретной системы.

Южные морские слоны ( Mirounga leonina ) являются относительно долгоживущими крупными заводчиками, которые ранее считались производящими одного детеныша каждый год. Однако недавние исследования на острове Марион (de Bruyn et al., 2011) и острове Маккуори (Desprez, Gimenez, McMahon, Hindell, & Harcourt, 2017) показывают, что самки морских слонов часто упускают возможности для размножения, и что эта стратегия приводит к увеличению репродуктивная продуктивность в течение жизни, чем у самок, которые размножаются ежегодно, и что выживание и вероятность размножения коррелируют (Desprez et al. , 2017). Тем не менее, репродуктивный пропуск не одинаков для всех людей, а чаще встречается у людей с более низким качеством (т. е. у тех, у которых, вероятно, снижена способность восполнять потерянные запасы энергии и поддерживать хорошее состояние тела) (Desprez et al., 2017). Несмотря на демонстрацию периодического размножения южных морских слонов, факторы, которые приводят к прерывистому размножению, и оптимальная стратегия для этого вида остаются неясными (McMahon, Harcourt, Burton, Daniel, & Hindell, 2017).Определение того, когда оптимальной стратегией является размножение, а когда — отказ от размножения, может зависеть от выживаемости взрослых особей, зависящей от состояния, поскольку снижение выживаемости может сильно влиять на репродуктивный результат в течение всей жизни (Curio, 1988; Shaw & Levin, 2013).

У южных морских слонов успех размножения (Arnbom, Fedak, & Rothery, 1994) и выживание потомства (McMahon, Burton, & Bester, 2000) зависят от массы тела самки. Масса тела меняется в зависимости от сезона из-за годового цикла размножения и линьки (Carrick, Csordas, Ingham, & Keith, 1962), оба из которых влекут за собой большие энергетические затраты (напр. г., Бойд, Арнбом и Федак, 1993; McCann, Fedak, & Harwood, 1989), а также может варьироваться в зависимости от наличия пищи (Carlini, Daneri, Marquez, Soave, & Poljak, 1997). Также вероятно, что выживаемость взрослых самок зависит от массы тела, хотя это не изучалось напрямую. Писториус, Бестер, Хофмейр, Киркман и Тейлор (2008) показали, что выживаемость взрослых самок во время послегнездовой поездки за пищей была выше у более опытных (и, следовательно, более крупных) самок, чем у начинающих размножаться.

Наконец, предсказуемость окружающей среды является одним из основных факторов эволюции истории жизни в целом (Ferguson & Larivière, 2002) и репродуктивного пропуска в частности (Cubaynes, Doherty, Schreiber, & Gimenez, 2011; Shaw & Levin, 2013). . Например, у южных морских слонов количество тюленей, размножающихся в любой год на острове Маккуори, зависит от условий окружающей среды (Van den Hoff et al., 2014), поэтому ожидается, что пропуск репродуктивного периода у этого вида будет тесно связан с плохими условиями окружающей среды (Desprez et al. , 2017). Плохие экологические условия могут отражать периодические колебания, связанные с такими условиями, как Эль-Ниньо, или сдвиги направлений, связанные с изменением климата (Behrenfeld et al., 2006).

Здесь я использую модель переменной динамического состояния, чтобы концептуально изучить оптимальную стратегию размножения южных морских слонов. Учитывая, что ранее у южных морских слонов было зарегистрировано нарушение репродуктивной функции (Desprez et al., 2017), я использую эту модель для ответа на пять вопросов. Во-первых, включает ли оптимальная стратегия репродуктивной продуктивности морского слона случаи пропуска репродуктивной функции? Во-вторых, может ли риск смерти взрослых женщин, зависящий от массы тела, влиять на сочетание возраста матери и массы тела, когда пропуск репродуктивного периода может быть оптимальным? В-третьих, как может повлиять на репродуктивный результат в течение всей жизни принятие стратегии, которая включает пропуск репродуктивного цикла, а не ежегодное воспроизводство? В-четвертых, зависят ли последствия репродуктивного пропуска на пожизненной репродуктивной продукции тюленей от их устойчивых индивидуальных качеств или состояния тела (т. э., «класс неоднородности» из Desprez et al., 2017)? В-пятых, зависят ли последствия пропусков репродуктивных функций для воспроизводства тюленей в течение всей жизни от годовых колебаний качества окружающей среды и частоты неблагоприятных лет?

2. МЕТОДЫ

Я использовал моделирование переменных динамического состояния для изучения условий, которые, по прогнозам, приведут к пропуску репродуктивных функций у южных морских слонов (Clark & ​​Mangel, 2000; Houston & McNamara, 1999; Mangel & Clark, 1988). Этот метод был успешно использован для понимания ограничений и компромиссов, лежащих в основе динамики большого количества экологических систем (Mangel, 2015).Учитывая важность массы тела для репродуктивного успеха, а также для массы детенышей и выживания морских слонов, я использовал массу тела в качестве показателя приспособленности и в качестве показателя, который необходимо оптимизировать.

Я ограничил массу тела взрослых в пределах максимального значения ( x макс.  = 1060 кг) и минимальное значение ( x крит = 140 кг). Я выбрал эти значения, основываясь на фактах, что самки с большей массой производят более крупных детенышей (McCann et al., 1989), что масса тела у послеродовых самок колеблется примерно от 190 до 997 кг (Arnbom, Fedak, & Boyd, 1997; Arnbom et al. др., 1994; Postma, Bester, & de Bruyn, 2013a), а масса тела детенышей при рождении колеблется от 28 до 60 кг (McCann et al., 1989). Масса размножающихся самок может существенно различаться между участками (Postma, Bester, & de Bruyn, 2013b), но значение для x max отражает самую крупную самку (~ 1000 кг после родов), вынашивающую самого крупного детеныша (60 кг), а значение x crit предполагает, что самая маленькая самка, покидающая места размножения (~190 кг, Postma et al., 2013a) может потерять еще 50 кг после этого момента, прежде чем она потеряет достаточно жира и мышечной массы, чтобы умереть. Хотя предел голодания для южных морских слонов неизвестен, это значение для x crit согласуется с минимальной массой тела других морских млекопитающих (Molnár, Klanjscek, Derocher, Obbard, & Lewis, 2009), приведенной к средней длине морского слона в исследованном здесь возрастном диапазоне (Boyd, Arnbom, & Федак, 1994).

Максимальный период размножения южных морских слонов составляет от 3 до 23 лет (Arnbom et al., 1997; Hindell & Little, 1988), но функционально часто намного короче из-за более позднего созревания и/или более ранней смертности (например, Carrick & Ingham, 1962; Carrick et al., 1962). Поэтому я исследовал 10-летнюю продолжительность размножения в возрасте от 4 до 13 лет (т. е. обратная итерация модели началась в возрасте 14 лет, где воспроизводство предполагалось равным нулю, и продолжалось до 4 лет). Разработанная здесь модель не рассматривает независимые от массы эффекты возраста, такие как старение или более высокие затраты на раннее воспроизводство (Desprez et al., 2017).

2.1. Разработка модели

Процессы потери и набора массы зависят от массы (т. е. более крупные тюлени часто набирают и теряют больше массы во время определенной деятельности). Поэтому необходимо выполнять модельные расчеты для каждого биологического процесса в том порядке, в котором эти процессы происходят, чтобы каждое изменение массы учитывало любые предшествующие изменения. Поэтому я начал с массы самок, когда они выходят на берег для родов и размножения (примерно сентябрь–октябрь), после чего следует период кормления после размножения (прибл.ноябрь–январь), за которой следует ежегодная линька (примерно февраль–март), и завершается каждый годовой период периодом кормления после линьки (примерно апрель–август). Таким образом, если в сентябре мы находимся в г. г., то к следующему сентябрю мы находимся в г. г. + г. 1 г. Таким образом, изменения массы, происходящие в течение каждого из этих годовых периодов времени, зависели от в результате биологической активности в предшествующие периоды времени. Таким образом, масса самки на следующем временном шаге [ x ( +   1)] является функцией массы взрослой самки ( x ) по прибытии в место размножения, послеродовой массы детеныша ( p ), потери массы в период выхаживания и размножения ( r ), прирост массы от послегнездового нагула в хорошие и плохие годы ( f G b и f B b соответственно), потеря массы при линьке ( м l ), а также прирост массы от кормления после линьки в хорошие и плохие годы ( f G m и f B m , каждая из которых выражена в кг соответственно), .Объединив эти результаты в следующее уравнение, которое дает динамику состояния: +fBm, с вероятностью (а),

(1)

, где a — вероятность неурожайного года. Получение и расчет каждого из этих отдельных компонентов описаны ниже.

2.1.1. Послеродовая масса детеныша

Самцы детенышей морского слона, как правило, крупнее самок, следовательно, более мелкие взрослые самки (<380 кг) обычно рожают детенышей женского пола, в то время как соотношение детенышей мужского и женского пола аналогично для более крупных самок (Arnbom et др., 1994). Поэтому я определил послеродовую массу щенка, используя следующие отношения, приведенные в Arnbom et al. (1994):

p=47,8(±3,5)−107(±49)×e−0,0055(±0,002)x, forx<38047,8(±3,5)−107(±49)×e−0,0055(±0,002) x, forx≥380and n>0,552,6(±7,2)−107(±49)×e−0,0055(±0,002)x,forx≥380andn≤0,5,

(2)

, где n есть a есть a число от 0 до 1, взятое из равномерного распределения. Числа в скобках в этом и последующих уравнениях указывают на ошибку в оценке параметров и использовались при моделировании модели методом Монте-Карло.

2.1.2. Потеря массы во время размножения

Потеря массы во время размножения была отмечена во многих исследованиях и является результатом ежедневной потери массы ( r d , кг/сут) и количество дней ( d р ) необходима для лактации и зависит от исходной массы матери ( м и ). По этим параметрам доступно множество эмпирических данных (Arnbom et al., 1997; Carlini et al., 1997; McCann et al., 1989), и хотя массовые потери в этих исследованиях были схожими, я решил использовать следующее соотношение из Carlini et al. (1997) по тюленям в Стрейнджер-Пойнт, остров Кинг-Джордж, с 1994 по 1996 год, потому что он был основан на большинстве данных и имел самый высокий показатель R . 2 значение ( R 2 = 0,77):

R

R D = 0,013 (± 0,001) × м I + 2.48 (± 0,91),

(3)

Где м i — исходная послеродовая масса матери.Карлини и соавт. (1997) также сообщают, что продолжительность периода лактации составляет 22,1 ± 2,3 дня (идентична средней продолжительности, указанной McCann et al., 1989). Кроме того, продолжительность лактационного периода кажется постоянной, независимо от опыта разведения (Kirkman et al., 2004).

2.1.3. Прирост массы от кормодобывания после размножения

Прирост кормодобывания как в период после гнездования, так и в период после линьки можно оценить либо как произведение ежедневного прироста массы и количества дней, затраченных на кормодобывание, либо просто как разницу между измерениями массы до и после кормодобывания. .Однако, хотя оценки суточного прироста массы доступны, ни одна из этих оценок не учитывает ожидание того, что более крупные животные будут набирать больше массы, потому что они могут потреблять больше пищи в единицу времени (Le Boeuf et al., 2000). Брэдшоу, Хинделл, Самнер и Майкл (2004) дают оценки относительного прироста массы (т. е. прироста массы, деленного на исходную массу), который действительно объясняет массоспецифический прирост массы как в период после размножения, так и в период после линьки. Они показали, что взрослые женщины набрали 36.7% ± 3% от их предварительной массы тела во время отсрочкой доловка:

F

F G B = 0,367 (± 0,03) × м I ,

(4A)

Где м и в данном случае – исходная масса в конце сезона размножения (таблица).

Таблица 1

Определение параметров модели

Параметр модели Символ
Масса женщины х
Масса щенков при родах р
Потеря массы самок во время размножения р
Прибавка массы производителями от кормодобывания после размножения в хорошие кормовые годы f G b
Прибавка массы производителями в результате кормления после размножения в плохие кормовые годы f B b
Прирост массы негнездящимися особями в результате кормления после размножения в хорошие кормовые годы fGb′
Прирост массы негнездящимися особями в результате кормления после размножения в плохие годы кормления fBb′
Потеря массы во время линьки м л
Прирост массы в результате кормления после линьки в хорошие кормовые годы f G m
Прирост массы в результате кормления после линьки в плохие кормовые годы f B m
Суточная потеря массы во время линьки р d
Количество дней, необходимое для линьки д r
Масса щенков при отъеме м p
Вероятность выживания щенка в первый год жизни мкм p
Вероятность материнского выживания (годовая) мкм м
Исходная масса для расчета a м i

Прирост массы от кормодобывания в плохие годы будет меньше из-за сокращения доступности пищи; однако сумма сокращения будет варьироваться в зависимости от года и местоположения.Здесь я предполагаю, что прирост массы от кормодобывания в плохой год составляет 0,75 от прироста массы от кормодобывания в хороший год, что дает: .

(4b)

Подсчитано, что <1% самок, не приносящих щенков в какой-либо конкретный год, все же вернутся на берег для размножения; скорее похоже, что эти самки размножаются в море, продолжая добывать корм (de Bruyn et al., 2011; Desprez et al., 2017). Таким образом, ожидается, что эти люди наберут больше веса, учитывая это дополнительное время кормления. Продолжительность периода размножения, указанная выше (22,1 дня), примерно в 0,365 раз превышает продолжительность периода кормления после размножения, который составляет 60,5 ± 6,2 дня (Carlini et al., 1997). Поэтому я предполагаю, что прирост массы у неразмножающихся самок (fGb′) будет на 36,5% больше, чем у размножающихся самок: i в данном случае является исходной массой, поступающей в сезон размножения.Аналогично, прирост массы во время поиска пищи неразмножающимися самками в плохой год (fBb′) определяется как:

fBb′=0,75×0,5(±0,03)×mi.

(4д)

2.1.4. Потеря массы в результате линьки

Потеря массы в результате линьки ( m l ) определяется количеством дней, необходимых для линьки, и потерей массы за сутки во время линьки. Необходимое количество дней ( d м ) является возрастающей функцией исходной массы самки ( м i ) и был определен по данным таблицы 2 Boyd et al.(1993) быть ( р 2 = 0,58):

d м = 0,0396(±0,008) × м i + 41,92).

(5)

Сочетание зависящей от массы продолжительности периода линьки и того факта, что неразмножающиеся особи перед периодом линьки набирают больше массы, чем размножающиеся особи, означает, что при прочих равных условиях неразмножающихся особей следует ожидать дольше оставаться на берегу во время линьки.

Существуют две оценки потери массы в любой день линьки. Бойд и соавт. (1993) подсчитали, что взрослые самки в заливе Стромнесс, Южная Георгия, теряют в среднем 4,7 кг/день, а Хинделл, Слип и Бертон (1994) подсчитали, что взрослые самки на острове Маккуори теряют 4,46 кг/день. Здесь я использую среднее значение этих двух оценок, или 4,58 ± 0,17 кг/день.

2.1.5. Прирост массы в результате кормления после линьки

Я использовал те же рассуждения и подход для определения прироста массы после линьки, что и для определения прироста массы после размножения, как описано выше.Брэдшоу и соавт. (2004) дают оценки относительного прироста массы во время кормления после линьки (66,6 % ± 3%), что приводит к следующим уравнениям для прироста массы в результате кормления после линьки в хорошие годы: 0.03) × M I I ,

(6A)

и в течение плохих лет:

F B M = 0,75 × 0,666 (± 0,03) × м I .

(6б)

2.1.6. Выживаемость детенышей и масса тела

В дополнение к изменениям массы тела матери модель также включает оценки материнской смертности ( μ м ) и детенышей ( μ p ), а также массу тела щенков ( м стр. ). Я принял смертность щенков как смертность до конца первого года жизни. Oosthuizen, Altwegg, Nevoux, Bester и de Bruyn (2017) наблюдали за 746 щенками с рождения в период с 1986 по 2016 год.Они изучили выживаемость как функцию массы при отъеме и обнаружили, что выживаемость увеличивается с размером щенка; однако они не смогли определить, была ли эта связь линейной, насыщающей или даже одномодальной. Постма и др. (2013a) также исследовали влияние массы щенков при отъеме на выживаемость, разделив массу щенков на интервалы по 15 кг. Я использовал WebPlotDigitizer для оцифровки данных на рисунке 6 из Postma et al. (2013a), из которого я вывел следующее уравнение (было предоставлено недостаточно информации для определения стандартных отклонений оценок параметров, поэтому я допускаю вариацию 5%):

1−μp=0.0ifmp<66кг0,14(±0,007)ifmp≥66и<80кг0,5(±0,025)imp ≥80и<95кг0,67(±0,0335)ifmp≥95и<140кг0,93(±0,0465)ifmp≥140и<155кг1,0ifmp≥ 155 кг

(7)

Масса щенков при отъеме ( м p ) является функцией исходной массы матери при родах, поскольку масса передается при кормлении непосредственно от матери щенку (McCann et al., 1989):

m p = 0,171 (±0,05) × м i + 31,457(±24.3),

(8)

где м i в данном случае – исходная материнская масса при родах. Основываясь на наблюдаемых размерах детенышей, отлученных от груди, я закрыл 90 005 м 90 006 p при 160 кг (McCann et al., 1989; Oosthuizen et al., 2017; Postma et al., 2013a).

2.1.7. Материнская выживаемость

Смертность взрослых женщин ( μ м ) варьируется в зависимости от года и местоположения и может варьироваться от 0,05 до ~ 0,5 (Desprez et al., 2017; Писториус и др., 2004). Помимо временных и пространственных вариаций, смертность взрослых самок также различается для размножающихся и неразмножающихся особей, когда состояние тела или способность восполнять истощенные запасы энергии плохие, но не когда состояние тела хорошее (Desprez et al., 2017). Дифференциальная выживаемость для заводчиков и неразмножающихся включена в модель через выживание матери, зависящее от массы, поскольку размножение значительно снижает массу тела самок (например, McCann et al., 1989). На рисунке я демонстрирую концептуальную стратегию (т.э., модель хоккейной клюшки) включенного сюда выживания, зависящего от массы. Исходя из общих представлений о физиологии животных, я предполагаю, что если масса тела падает ниже минимального уровня ( х крит ), что наступает смертность. Я предполагаю, что выше этого критического порога вероятность выживания увеличивается линейно с массой тела до некоторого максимального порога ( x ). отсечение ), выше которого выживание не зависит от массы. Смертность для людей с массой тела, превышающей этот порог, может быть вызвана независимыми от массы факторами, такими как, например, старость, столкновения с кораблями или хищничество.Хотя эта концептуальная стратегия является биологически обоснованной, максимальный порог массовой смертности ( x cutoff ) у южных морских слонов не известен. Поэтому я запустил модель в диапазоне значений этого порога, от 140 кг (т. е. x отсечка  =  x crit , или независимая от массы выживаемость) до 500 кг, чтобы определить, как этот порог влияет на оптимальную стратегию прерывистого размножения.

Концептуальная стратегия в отношении массовой гибели тюленей, используемая в модели. х крит и х max определены в тексте. х отсечка указывает массу, при которой достигается максимальная вероятность выживания. Любая смертность, возникающая у лиц с массой тела выше этой точки, представляет собой смертность, независимую от массы тела

2.1.8. Собираем все вместе

В течение любого года у взрослой самки есть две возможности: размножаться или не размножаться. Последствия этих двух вариантов для приспособленности можно определить, объединив массу тела матери с массой детеныша, как определено с использованием описанных выше уравнений, каждое из которых умножается на их вероятность выживания.Таким образом, значение пригодности выбора для размножения выглядит следующим образом: ,y+1)+a(x−p−r+fBb−ml+fBm,y+1).

(9a)

В то время как значение пригодности отказа от размножения составляет: 1)+a(x+fBb′−ml+fBm,y+1).

(9b)

Максимальное ожидаемое количество детенышей, доживших до 1 года в период с по год по 14 лет, для самки с массой X ( y ) = x определяется как

5 F

(

6 F

x , y ), а уравнение стохастического динамического программирования становится:

F ( x , y ) = max { v 1 ( x , y ) , V 2 ( x , y )}.

(10)

Я решил уравнение (10) с помощью обратной итерации, используя стохастическое динамическое программирование в R, следуя Soetaert и Herman (2009), чтобы определить оптимальную стратегию размножения для каждой комбинации возраста матери (возраст 4–13 лет) и масса тела (от х крит  =   140 до x max  = 1060 кг, с интервалом в 10 кг, с использованием линейной интерполяции согласно Clark & ​​Mangel, 2000). Эта обратная итерация началась с конечного условия F ( x ,14) = 0.

2.2. Влияние

х отсечка и максимальная выживаемость

Я исследовал, изменяется ли масса тела, при которой достигается максимальная выживаемость ( x отсечка ) повлияли на предсказанные моделью условия, при которых пропуск репродуктивной функции является оптимальным выбором. Я запустил модель с четырьмя различными значениями этого порога: 200, 300, 400 и 500 кг. Для каждого из них я установил константу максимальной выживаемости на уровне 0,912, выживаемость, наблюдаемую во время поиска пищи после размножения у опытных заводчиков (Pistorius et al., 2008) и предполагал отсутствие изменений в условиях окружающей среды (т.е. a  = 0).

Аналогичным образом я исследовал, влияет ли изменение максимальной вероятности выживания на предсказанные моделью условия, при которых пропуск репродуктивных функций является оптимальным выбором. Я запустил модель для шести различных значений максимальной выживаемости: 0,95, 0,85, 0,75, 0,65, 0,55 и 0,45. Это охватывает весь диапазон значений выживаемости, о которых сообщалось для этого вида (Desprez et al., 2017; Pistorius et al., 2004). Для каждого из них я держал x отсечка постоянная при 140 кг (т.е. равна x crit , или условия независимого от массы выживания), и предполагалось отсутствие изменений в условиях окружающей среды (т. е. a  = 0).

2.3. Репродуктивная продукция в течение жизни с пропуском репродуктивной функции и без нее

Модель, описанная выше, предсказала оптимальную репродуктивную стратегию или стратегию, которая, по прогнозам, максимизирует репродуктивную продукцию в течение всей жизни с учетом отношений, допущений и ограничений, описанных выше.Затем я выполнил симуляции Монте-Карло, используя эту модель, чтобы оценить выгоды от принятия этой предсказанной оптимальной стратегии размножения для репродуктивной продукции в течение всей жизни по сравнению со стратегией постоянного размножения. Результаты этих двух стратегий сходятся, если репродуктивный пропуск никогда не является оптимальной стратегией. В качестве альтернативы, если есть условия, при которых репродуктивный пропуск является оптимальным, то мы должны ожидать более высокого репродуктивного успеха в течение всей жизни при следовании оптимальной стратегии, а не стратегии ежегодного размножения.Я проводил симуляции с разрешением x . пороговое значение установлено на 200, максимальная годовая выживаемость установлена ​​на 0,912 (Pistorius et al., 2008) и при условии отсутствия изменений в условиях окружающей среды (т. Е. a  = 0). Для каждой из двух стратегий размножения (оптимальное размножение против ежегодного размножения) я провел 1000 симуляций, вернув репродуктивный результат за всю жизнь или общее количество потомков, произведенных за всю жизнь, которые дожили до конца первого года. Кроме того, модель отражала продолжительность жизни взрослых самок, массу детенышей при отъеме и количество репродуктивных попыток каждой самки (успешных или нет).Каждая из этих последних трех переменных использовалась для механистического понимания результатов модели.

Ошибка в каждой из оценок параметров для каждого уравнения модели была включена в моделирование путем получения оценок параметров из нормальных распределений со средними значениями и ошибками, указанными в приведенных выше уравнениях. Это позволяло ошибке из-за неопределенности параметра распространяться по модели. Каждое моделирование было начато с 4-летней самкой с исходной массой тела ( м i , кг), определяемый по следующему уравнению из Arnbom et al.(1994):

м i = 20,2(±2,3) × возраст + 346(±26,2).

(11)

2.4. Класс гетерогенности

Desprez et al. (2017) показали, что морских слонов можно разделить на классы с хорошей и плохой гетерогенностью, которые, как они предположили, могут отражать различия в способности тюленей поддерживать массу тела за счет кормодобывания, и что эти два класса впоследствии демонстрируют различия в частоте пропусков репродуктивных функций. Я имитировал класс гетерогенности, изменив способность тюленей замещать потерянную массу тела во время кормления после размножения ( f G b и f B b ) и линьки ( f 6 ) и f B m ).Я взял существующий диапазон возможных значений, основанный на средних значениях и значениях ошибок, указанных выше, и разделил эти области на два отдельных распределения параметров, одно из которых приходилось на верхнюю половину, а другое — на нижнюю половину исходного распределения параметров. В частности, для класса неоднородности высокого качества я заменил уравнения (4a), (4c) и (6a) выше уравнениями (12a), (12b) и (13) соответственно:

f G b = 0,4(±0,015) × м i

(12a)

fGb′=0.55 (± 0.015) × Mi

(12b)

F

F G M = 0,7 (± 0,015) × м I

(13)

Точно так же для низкого — класс неоднородности качества, я заменил уравнения (4a), (4c) и (6a) на (14a), (14b) и (15) соответственно:

f G b = 0,33 (± 0,015) × м I I

(14A)

FGB ‘= 0,45 (± 0,015) × MI

(14b)

F г м = 0.63(±0,015) × м i

(15)

Затем я повторил модельное определение оптимальных стратегий репродуктивного пропуска как для хороших, так и для плохих классов гетерогенности, а затем повторил моделирование методом Монте-Карло для каждого из этих двух классов. Затем на основе этих моделей я сравнил репродуктивную продуктивность в течение всей жизни и количество случаев пропуска репродуктивной функции для тюленей этих двух классов гетерогенности.

2.5. Частота плохих лет

Я изучил, как появление и частота плохих лет повлияли на выгоду от следования оптимальной репродуктивной стратегии, включающей пропуск, по сравнению со стратегией попыток размножения каждый год.Для этого я провел симуляции методом Монте-Карло для диапазона вероятностей наступления неудачного года ( a = 0, 0,2, 0,4, 0,6, 0,8, 1,0; n = 1000 для каждого). Для каждой из этих симуляций я установил максимальную годовую выживаемость на уровне 0,912, x . крит при 140 кг и x отсечение на уровне 300. Для каждой пары симуляций я вычитал репродуктивный результат за всю жизнь тюленя, который следовал стратегии постоянного размножения, из того же тюленя, который следовал оптимальной стратегии размножения.

2.6. Статистика

Стандартные статистические тесты, как правило, не имеют смысла для результатов имитационных моделей, где возможность повторения неограниченна, а значения параметров уже известны (White, Rassweiler, Samhouri, Stier, & White, 2014). Поэтому я не проводил статистических сравнений результатов моделирования Монте-Карло, а сообщал только о величине эффекта, используя d Коэна, следуя McHuron, Costa, Schwarz, and Mangel (2017) и Pirotta et al.(2018) для анализа результатов моделирования.

4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Репродуктивное пропускание как оптимальная стратегия

Я показал, что оптимальная репродуктивная стратегия южных морских слонов включает периодическое размножение. Основываясь на параметризации модели и предположениях, описанных выше, тюлени в моделировании методом Монте-Карло пропускали одну или две попытки размножения в течение исследованного 10-летнего периода, иногда последовательно, иногда нет. Другие параметризации модели индуцировали предсказанные случаи пропуска 3–5 событий в течение того же 10-летнего периода.Результаты множественных пропусков согласуются с наблюдаемыми закономерностями репродуктивного пропуска для этого вида, где перерывы в размножении являются обычным явлением и, по-видимому, увеличиваются с возрастом (de Bruyn et al., 2011). Таким образом, хотя организмы не всегда могут вести себя оптимально, согласованность между моделью, предсказанной (это исследование), и наблюдаемыми моделями (de Bruyn et al., 2011) предполагает, что морские слоны часто могут использовать оптимальные репродуктивные стратегии, применяя прерывистое размножение. Эти модели также согласуются с моделями прерывистого размножения у родственных видов (северные морские слоны, Sydeman, Huber, Emslie, Ribic, & Nur, 1991), а также у других млекопитающих (например,g., Pilastro, Tavecchia, & Marin, 2003) и виды немлекопитающих (например, Cubaynes et al., 2011).

4.2. Влияние выживаемости, зависящей от массы тела

Я показал, что условия, при которых пропуск репродуктивной функции является оптимальной стратегией, зависят от особенностей выживаемости взрослых самок, зависящей от массы тела. Предыдущие оценки выживаемости взрослых самок этого вида показывают, что она изменчива в пространстве и времени (Pistorius et al., 2004), и предполагают, что эта изменчивость определяется наличием пищи (Pistorius, Bester, & Kirkman, 1999).Если выживание на самом деле определяется наличием пищи, то это предполагает, что вероятность выживания зависит от состояния тела, как предполагалось в используемой здесь формулировке модели. Таким образом, вероятность выживания изменчива не только в пространстве и во времени, отражая различия в условиях окружающей среды, но также ожидается, что она будет различаться у отдельных животных. Исследования других крупных млекопитающих показывают, что масса тела является важной детерминантой выживания взрослых особей (например, Festa-Bianchet, Jorgenson, Bérubé, Portier, & Wishart, 1997; Loison, Langvatn, & Solberg, 1999).Полученные здесь результаты подчеркивают необходимость уделять больше внимания риску смертности взрослых самок морских слонов, зависящему от состояния или массы тела, чтобы понять стратегии размножения. В частности, модель обнаружила, что репродуктивная стратегия и, следовательно, репродуктивная продуктивность в течение жизни чувствительны к массе тела, при которой достигается максимальная выживаемость ( x ). отсечка в модели здесь). Таким образом, лучше понять влияние массы тела на выживаемость, а также узнать, линейно ли увеличивается выживаемость с увеличением массы тела выше нижнего критического порога ( x ). crit ), как предполагается здесь, может значительно улучшить наше понимание репродуктивной продуктивности в течение всей жизни и, следовательно, потенциала роста популяции этого вида.

4.3. Механизмы увеличения репродуктивной продуктивности в течение жизни при пропуске репродуктивной функции

В представленных здесь результатах моделирования я продемонстрировал, что репродуктивная стратегия, включающая прерывистое размножение, приводит к увеличению репродуктивной продуктивности в течение жизни по сравнению со стратегией ежегодного воспроизводства. Было две механистических причины такого увеличения репродуктивной продуктивности в течение жизни. Во-первых, прерывистое размножение приводило к быстрому увеличению массы тела, что впоследствии приводило к повышению выживаемости (поскольку считалось, что выживаемость зависит от массы).Это, в свою очередь, привело к более общим попыткам разведения. Во-вторых, большая масса тела матери из-за пропусков репродуктивного процесса привела к появлению более крупных детенышей, которые имеют более высокую вероятность выживания. В конечном счете, последствия прерывистого размножения для изменения массы тела самок, вероятно, будут зависеть от условий окружающей среды, как предсказывалось ранее (Desprez et al., 2017) и как продемонстрировано с помощью моделирования Монте-Карло, представленного здесь.

Условия окружающей среды играют важную роль в формировании массы тела морского слона (Oosthuizen, Bester, Altwegg, McIntyre, & De Bruyn, 2015), и одним из основных факторов пространственно-временных изменений условий окружающей среды является Эль-Ниньо, хотя его последствия на южных морских слонах, по-видимому, зависит от местоположения (de Little, Bradshaw, Mcmahon, & Hindell, 2007; McMahon & Burton, 2005; Vergani, Stanganelli, & Bilenca, 2001).Ожидается, что частота и интенсивность Эль-Ниньо возрастут с изменением климата в будущем (Cai et al., 2014; Timmermann et al., 1999), и поэтому это может иметь важные последствия для оптимального размножения морских слонов.

4.4. Роль индивидуальной неоднородности

Я показал, что польза от пропусков репродуктивных функций с точки зрения прироста репродуктивной продукции в течение жизни выше для особей, которые обладают высокой способностью восполнять утраченную массу тела за счет поиска пищи. Напротив, моделирование Монте-Карло с более бедным классом тюленей (теми, которые были менее способны восполнить потерянную массу тела) показало, что эти особи были вынуждены чаще пропускать размножение и, следовательно, имели меньше потомства.Таким образом, в то время как репродуктивный пропуск может увеличить общий репродуктивный результат в течение жизни, это преимущество различается у разных людей и является наибольшим для людей с высокой способностью восполнять потерянные запасы энергии при подготовке к будущим репродуктивным событиям.

Эти результаты моделирования могут быть использованы для определения потенциальной реакции морских слонов на ухудшение состояния океана. Я исследовал класс гетерогенности, изменяя скорость прироста массы, показывая, что по мере снижения этой скорости пропуски репродуктивной функции происходят чаще, но оказывают более слабое положительное влияние на репродуктивную продукцию в течение жизни.Ожидается, что снижение продуктивности океана приведет к аналогичным результатам. Ожидается, что из-за снижения способности восстанавливать массу тела в менее продуктивных океанах (из-за снижения успеха в поиске пищи) пропуск репродуктивных функций станет более распространенным явлением, но его положительное влияние на репродуктивную продукцию в течение жизни будет ослабленным по сравнению с периодическим пропуском репродуктивных функций в более продуктивных океанах. Таким образом, изменения в продуктивности океана, будь то из-за изменений в частоте или интенсивности явлений Эль-Ниньо, как описано в предыдущем разделе, или из-за других факторов окружающей среды, влияют на оптимальную репродуктивную стратегию морских слонов.

Репродуктивный пропуск является общей стратегией для самых разных видов (Bull & Shine, 1979), и определение того, когда ожидается применение этой стратегии, принципиально важно для понимания истории жизни, а также важно практически для точного прогнозирования роста популяции и динамика. Подход к моделированию, который я использовал здесь, дает пример того, как можно определить ожидаемые условия для репродуктивного пропуска. Я основал эту модель на обилии эмпирических данных, доступных для южных морских слонов, тем самым уменьшив количество необходимых предположений или экстраполяций.Тем не менее, в системах, в которых отсутствует изобилие эмпирических данных, доступных здесь, модели все еще могут быть параметризованы с использованием известных биологических принципов и компромиссов (например, рост против воспроизводства) (Stearns, 1989), а также путем экстраполяции из других систем, которые следуют аналогичная стратегия анамнеза жизни, что и исследуемый.

Представленная здесь модель ориентирована на единственный фактор, определяющий репродуктивную функцию: массу тела. Также известно, что другие факторы являются важными детерминантами стратегий жизненного цикла млекопитающих.Например, у самок млекопитающих обычно наблюдается старение при размножении (Packer, Tar, & Collins, 1998). Старение было неявно включено в модель здесь путем изучения самок только в период их репродуктивного расцвета (возраст 4–13 лет), в то время как южные морские слоны способны размножаться в течение дополнительных 10 лет (Arnbom et al., 1997; Hindell & Little, 1988). . Хотя приведенную здесь модель можно было бы дополнительно развить, явно включив старение или другие факторы, которые, как известно, влияют на историю репродуктивной жизни самок млекопитающих, полученные здесь результаты демонстрируют важность прерывистого размножения для репродуктивного успеха этого вида на протяжении всей жизни и указывают на вероятные закономерности пропуска репродуктивного периода. с изменением массы тела.В конечном счете, понимание причин и последствий прерывистого размножения будет иметь важное значение для понимания и прогнозирования изменений темпов роста популяции этого вида, особенно в условиях будущих изменений окружающей среды.

K M Элизабет Мюррей — AbeBooks

Мягкая обложка. Состояние: Отличное. Первое издание: первое издание. Том. 205: KB#014899: Это 38-й ежегодный конкурс, Classic #205. Скудный, распроданный, книга. Обложки и страницы чистые, без пометок, яркие, в плотном переплете и с острыми углами.Рецепты, получившие главный приз: Цыпленок с кускусом и сальсой за 10 000 долларов (от Элли МЭТЬЮС, Сиэтл, Вашингтон) * Техасский двухшаговый салат за 10 000 долларов (от Бетти ШРОДЛ, Джефферсон, Висконсин) * Текс-мексские пироги с закусками за 10 000 долларов (от Ричарда МЧАРГУ, Ричмонд, Кентукки) ) * Торт-суфле Брауни с мятным кремом за 10 000 долларов США (Эдвина Гэдсби, Грейт-Фолс, Монтана) * 2000 долларов США Сэндвичи с фокаччей и куриным салатом (Уэсти ГАБАНИ, Олни, Мэриленд) * 2000 долларов США Speedy Spinach Squares Alfredo (Дебби ПОВИШИНСКИЙ, Аллен, Техас) * Семислойный китайский куриный салат за 2000 долларов США (от Эллен НИШИМУРА, Fair Oaks, Калифорния) * 2000 долларов США за брокколи и кукурузу в сливках с имбирем карри (от Эллен Мари АНДЕРС, Биг-Бенд, Висконсин) * 2000 долларов США из никарагуанской красной фасоли с рисом (от Линды МОРТЕН, Кэти, Техас) * Суп из шерри и грибов за 2000 долларов (Эрни КРОУ, Роквилл, Мэриленд) * 2000 долларов Pepper-Jack Crescent Twists с соусом Salsa-Ranch Dip (от Элизабет М.DELL, Грейслейк, Иллинойс) * Пикантный сырный хлеб стоимостью 2000 долларов США (от Барбары А. ДЖОНС, Норристаун, Пенсильвания) * Закуски с курицей и макадамией за 2000 долларов США (от Флоренс НИВОЛЛ, Салем, Орегон) * Кофейный пирог с яблочным хрустом за 2000 долларов США (от Роуз ВЕЙКЕЛЬ, Оуэнсборо, Кентукки) ) * Кофейный торт Country Blueberry за 2000 долларов (от Венди Л. ХАРТ, Рэй-Сити, Джорджия) * Банановый пирог Фостер за 2000 долларов (от Бренды ЭЛСИ, Тусон, Аризона) * Миндальное печенье из белого шоколада Whirlpool Quick and Easy Award (от Carmen, HUNTER, Clearwater, Флорида) * плюс 83 дополнительных рецепта-победителя, в том числе авторы: Джоан БЕЙКЕР, Эстакада, ИЛИ * Ральф БЕРГЕР, Джеймстаун, Северная Каролина * Марджи БИЛЛИНГСЛИ, Остин, Техас * Трейси БОДЕК, Фэрфакс, Калифорния * Рут БУДРО, Бруссард, Лос-Анджелес * Джули БОУМАН, Роли, Северная Каролина * Вики БЕРГЕСС, Хьюстон, Техас * Сьюзан БЕРНС, Трентон, Нью-Джерси * Дороти У.КЭМПБЕЛЛ, Mayfield Village, OH * Helen CONWELL, Fairhope, AL * Dorothy CROW, Ocean City, MD * Martha DAVIS, Inman, SC * Devon DELANEY, Princeton, NJ * Leslie DIFIGLIO, St. Charles, IL * Francesca DIPAOLO, Brooklyn, Нью-Йорк * Бетти ЭДЕР, Лас-Вегас, Невада * Марлен ЭГГМАН, Массиллон, Огайо * Ширли ФЛЕМИНГ, Сакраменто, Калифорния * Майкл Р. ФОЙ, Портленд, ИЛИ * Ди ФРАЙОЛИ, Хантингтон, Нью-Йорк * Ива Кисер, ФРЕДЕРИКСБУРГ, Вирджиния * Стефани Энн ФРЕДРИКСЕН , Мартинсбург, Западная Вирджиния * Норман Л. ФРИД, Винтерсвилл, Огайо * Роберт ГЭДСБИ, Грейт-Фолс, Монтана * Барри Дж.ГАРСИЯ, Уэст-Палм-Бич, Флорида * Дарлин ГОДШАЛКС, Прескотт-Вэлли, Аризона * Мишель ГРЕГОВИК, Хьюстон, Техас * Стив ГРИГЕР, Оушенсайд, Калифорния * Кен ХАЛВЕРСОН, Биг-Лейк, Миннесота * Линда ХАМРИН, Делаван, Висконсин * Патрисия А. ХАРМОН, Баден, Пенсильвания * Беверли ХИЛИ, Нампа, Айдахо * Холли ХЕНИОН, Траверс-Сити, Мичиган * Дарлин ХЕРРИК, Грин Вэлли, Аризона * Джерри ХОЛКОМБ, Фэрвакс, Калифорния * Крис ХЕРСТ, Атланта, Джорджия * Сьюзан ДЖОНСОН, Бруквилль, Мэриленд * Дебра КЕЛЛИ , Арлингтон-Хайтс, Иллинойс * Лиза КЕЙС, Миддлбери, Коннектикут * Хелен КЛЕККА, Сан-Сити-Уэст, Аризона * Арлин Кремблас, Чиктовага, Нью-Йорк * Карен КВАН, Редвуд-Сити, Калифорния * Боб ЛИ, Вэлли-Сентер, Калифорния * Мэри Энн ЛИ, Марко Айленд, Флорида * Розмари ЛАЙХТ, Бетел, Огайо * Гильда ЛЕСТЕР, Уилмингтон, Северная Каролина * Лео Дж.МЭРОН, Спрингфилд, Массачусетс * Бетти МАРКС, Рэмси, Миннесота * Деби МАКГУИР, Уэст Линн, ИЛИ * Джеки МЕДЛИ, Ковингтон, Кентукки * Джанет МЕРСЕР, Покипси, Нью-Йорк * Кэндис МЕРРИЛ, Пасадена, Калифорния * Марша МАЙКЛ, Блумингтон, Миннесота * Дженни МОНФРЕД, Винтерсвилл, Огайо * Терри Энн МУР, Оклин, Нью-Джерси * Дженнифер МОРТЕН, Кэти, Техас * Пэт НИВЕС, Канзас-Сити, Миссури * Лана НЬЮМАН, Глен Роуз, Техас * Элизабет НИКОЛС, Батон-Руж, Лос-Анджелес * Хейзел Э. НЬЮТ, Такома, Вашингтон * Шэрон Л. ОГАВА, Риверсайд, Калифорния * Сьюзен К. ОТТЕН, Чарльстон, Южная Каролина * Дженнифер ПЕТЕРСОН, Линкольн-Сити, ИЛИ * Дин ФИЛИПП, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк * Марта РАЛЛИС, Лос-Анджелес, Калифорния * Глория Дж.RENDON, Murray, UT * Tina REPAK, Johnstown, PA * Julie SAVOIE, Littleton, CO * Hildy SCHLEGEL, Addison, NY * Karen SHANKLES, Knoxville, TN * Lauren SHEETS, Bloomfield Hills, MI * Frances SHEPPARD, Corsicana, TX * Gail ПЕВица, Тарзана, Калифорния * Кончита СМИТ, Ломита, Калифорния * Гэри М. СМИТ, Санта-Роза, Калифорния * Норита СОЛТ, Клир-Лейк, Айова * Ева С. СПРУНТ, Farmers Branch, Техас * Конни СТОУН, Феникс, Аризона * Томас СТЮТЕВИЛЛ , Парсонс, Канзас * Джейми УЭЙНРАЙТ, Хайленд-Парк, Иллинойс * Мардж Л. УОКЕР, Санта-Клаус, В * Джуди ВУД, Бирмингем, Алабама * Элизабет РАЙТ, Лас-Вегас, Невада.: 5,5 x 9 дюймов: 118 страниц.

Действительно ли седые сурки размножаются раз в два года?

Abstract

Размножение раз в два года — это редкая жизненная черта, наблюдаемая у видов животных, живущих в суровых, непродуктивных условиях. Считается, что этот репродуктивный образец встречается у 10 из 14 видов рода Marmota , что делает сурков полезными модельными организмами для изучения его экологических и эволюционных последствий. Двухгодичное размножение сурков было описано как обязательный образец, который развился как механизм снижения энергетических затрат на размножение (гипотеза эволюционного ограничения).Однако недавние неофициальные данные свидетельствуют о том, что это факультативная закономерность, контролируемая годовыми колебаниями климата и доступности пищи (гипотеза экологических ограничений). Наконец, у социальных животных, таких как сурки, размножение раз в два года может быть результатом репродуктивной конкуренции между самками внутри социальных групп (гипотеза социальных ограничений). Мы оценили эти три гипотезы, используя данные о мечении-повторной поимке из 8-летнего исследования динамики популяции седого сурка ( Marmota caligata ) в Юконе.Годовые колебания вероятности размножения были смоделированы с использованием моделей метки-повторной поимки с несколькими состояниями, в то время как другие признаки репродуктивного жизненного цикла были смоделированы с помощью обобщенных линейных смешанных моделей. Седые сурки не были ни облигатными, ни факультативными двухлетними размножающимися, и вероятность размножения не была чувствительна к эволюционным, экологическим или социальным факторам. Однако у недавно созревших самок вероятность размножения значительно ниже, чем у пожилых особей. Ежегодное размножение не приводило к увеличению смертности. Выживаемость самок и, в меньшей степени, средняя плодовитость коррелировали с зимним климатом, о чем свидетельствует Тихоокеанское десятилетнее колебание.Седые сурки размножаются менее консервативно, чем считалось ранее, и данные о двухлетнем размножении Marmota и других арктических/альпийских/антарктических животных следует пересмотреть. Прогнозирование будущей динамики популяции требует точного понимания стратегий жизненного цикла и того, как особенности жизненного цикла позволяют животным справляться с изменениями погоды и другими демографическими воздействиями.

Образец цитирования: Патил В.П., Карелс Т.Дж., Хик Д.С. (2015) Экологические, эволюционные и социальные ограничения репродуктивных усилий: действительно ли седые сурки размножаются раз в два года? ПЛОС ОДИН 10(3): е0119081.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119081

Академический редактор: Джейн М. Уотерман, Университет Манитобы, КАНАДА

Получено: 19 февраля 2014 г.; Принято: 27 января 2015 г.; Опубликовано: 13 марта 2015 г.

Авторское право: © 2015 Patil et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Финансирование: Финансирование предоставлено Министерством окружающей среды Канады. , Канадский совет по естественным наукам и инженерным исследованиям, программа научных грантов от Йеллоустона до Юкона (Y2Y), Канадский фонд инноваций, Канадская программа исследовательских кафедр и Канадский циркумполярный институт Университета Альберты.Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Животные, живущие в суровых, непредсказуемых условиях, могут нуждаться в необычных чертах жизненного цикла, чтобы максимизировать свою приспособленность. Двухгодичное размножение, или репродуктивный пропуск, является одним из таких признаков, который обнаруживается лишь у нескольких групп долгоживущих птиц и млекопитающих в полярных и альпийских местообитаниях [1–5].Двухлетнее размножение обычно объясняется как способ максимизации репродуктивной продуктивности в течение всей жизни, когда частое воспроизводство является энергетически затратным и опасным [2,5–7]. Однако суровые условия также могут быть сильно стохастическими [8,9]. В таких ситуациях консервативный жизненный цикл, предполагающий размножение раз в два года, может снизить индивидуальную приспособленность, поскольку животные, пропускающие одну репродуктивную возможность, могут не прожить достаточно долго, чтобы размножаться в будущем [10].

Наилучшая документация по схемам двухгодичного размножения получена от долгоживущих видов морских птиц с небольшим размером кладки [1,2,5].Например, двухлетнее размножение обычно встречается у видов альбатросов, многие из которых могут жить 40 и более лет и откладывать только одно яйцо за раз [5]. Репродуктивный пропуск у альбатросов может быть выгоден для этих видов, потому что их история жизни отдает приоритет родительским вложениям в очень ограниченное количество детенышей, а их долгая продолжительность жизни дает им широкие возможности для размножения, даже если они не пытаются размножаться каждый год [5]. Однако остается неясным, почему двухлетнее размножение сохраняется у видов с короткой продолжительностью жизни и переменной плодовитостью.

Среди млекопитающих двухлетнее размножение (постоянная модель двухлетнего размножения с небольшим количеством примеров ежегодного размножения особями или без них) распространено среди млекопитающих рода Marmota . Из четырнадцати существующих видов сурков десять пропускают один или несколько лет при размножении [4]. Как и в случае двухлетних птиц, большинство видов сурков живут в арктической или альпийской среде с суровой, но изменчивой погодой [4]. Сурки также относительно долгоживущие и филопатрические, что делает их удобным выбором для долгосрочных исследований размножения на уровне популяции.Три альтернативные, но не исключающие друг друга гипотезы могут объяснить размножение сурков раз в два года: гипотеза эволюционного ограничения, гипотеза экологического ограничения и гипотеза социального ограничения.

Гипотеза Evolved Constraint утверждает, что двухгодичное размножение сурков представляет собой канализированный эволюционный образец, диктуемый физиологическими затратами на размножение в суровых условиях (например, потреблением энергии и жира) [11]. Развившиеся ограничения могли возникнуть, если одного вегетационного периода недостаточно для восстановления энергии и жира, затраченных самками во время размножения, что ограничивает способность однолетних производителей пережить спячку и, в конечном итоге, снижает их приспособленность по сравнению с двухлетними производителями.Эта гипотеза приводит к предсказанию, что ежегодное размножение должно быть крайне редким или отсутствовать [12]. Если сурки подвержены эволюционным ограничениям на размножение, у размножающихся также, вероятно, будет меньше выживаемости по сравнению с неразмножающимися в течение следующей зимы, хотя связь между выживанием и историей размножения сама по себе не является достаточным доказательством эволюционных ограничений. Размножающиеся самки седых сурков ( Marmota caligata ) и олимпийских сурков ( Marmota olympus ) тратят больше времени на поиск пищи, остаются активными позже осенью и весят меньше при погружении, чем не размножающиеся, что свидетельствует о физиологических (энергетических) затратах. разведения сурков [13,14].Однако неясно, связаны ли размножение и выживание отрицательно у любого из видов.

Как олимпийские, так и седые сурки считаются размножающимися раз в два года, но случайно наблюдалось ежегодное размножение у обоих видов [15,16]. Это приводит к гипотезе экологического ограничения, которая заключается в том, что размножение раз в два года может происходить, когда животное не имеет достаточного энергетического капитала или не может получить достаточный энергетический доход для поддержки более частого размножения [17]. Для столичных селекционеров эта гипотеза приводит к прогнозу, что сурки, размножившиеся в предыдущем году, должны иметь пониженную вероятность размножения в текущем году из-за физиологических затрат на размножение [13].Экологические ограничения из-за капитальной стратегии разведения также согласуются с прогнозом снижения вероятности выживания размножающихся самок по сравнению с неразмножающимися. Если седые сурки являются доходными размножающимися, гипотеза экологических ограничений предсказывает, что вероятность размножения должна быть функцией условий окружающей среды, которые определяют доступность пищи, таких как время весеннего таяния снега [17]. Эти прогнозы не являются взаимоисключающими, в зависимости от того, где в континууме размножения «капитал-доход» попадают седые сурки.

Поскольку сурки являются социальными животными, размножение раз в два года также может быть вызвано конкуренцией между самками (гипотеза социальных ограничений). Доминантные самки подавляют размножение подчиненными как в социальных группах альпийского сурка ( Marmota marmota ), так и желтобрюхого сурка ( Marmota flaviventris ) [18,19]. У альпийских сурков такое поведение приводит к более высокой выживаемости среди потомков доминирующей самки, которым выгодно присутствие неразмножающихся подчиненных взрослых особей во время спячки [20].Считается, что большинство видов сурков, размножающихся раз в два года, практикуют подавление репродуктивной функции, но в диких популяциях подавление было трудно задокументировать [6,15]. Гипотеза социального ограничения приводит к предсказанию, что средняя вероятность размножения должна уменьшаться по мере увеличения числа половозрелых самок в группе [21]. Репродуктивное подавление также может привести к снижению вероятности размножения молодых самок, особенно в больших группах [18].

Мы изучили вероятность размножения и выживания седых сурков на Юконе, Канада, используя модели метки-повторной поимки в нескольких штатах [22,23].Седые сурки обитают в высоких широтах и ​​высокогорных районах с суровой и непредсказуемой погодой, а их социальные группы демонстрируют весьма изменчивую социальную структуру, что делает их уникально подходящей моделью для проверки гипотез эволюционного ограничения, экологического ограничения и социального ограничения [16,24]. ]. Наши цели состояли в том, чтобы определить вероятность ежегодного и двухлетнего размножения, а также оценить относительную вероятность наших трех гипотез. Мы также изучили источники изменчивости плодовитости, чтобы определить, влияют ли процессы, определяющие вероятность размножения, на другие черты истории репродуктивной жизни.Наши прогнозы для этого вторичного анализа заключались в том, что экологические ограничения плодовитости должны приводить к снижению плодовитости в суровых условиях окружающей среды или при ежегодном размножении, в то время как социальные ограничения должны проявляться как отрицательная корреляция между числом половозрелых самок и средней плодовитостью.

Методы

Изучаемые виды

Седые сурки — высокосоциальные арктические и альпийские травоядные, обитающие вблизи участков обнаженных осыпей, разбросанных по горам западной Канады [13].В отличие от других видов альпийских сурков, семейные группы седых сурков могут проявлять как моногамные, так и полигамные стратегии спаривания [16]. Хотя доминирующие самки могут подавлять размножение подчиненными или практиковать детоубийство, часто бывает несколько пометов на семейную группу от нескольких самок. Как правило, семейные группы состоят только из одного доминирующего самца, который является отцом всего потомства. На нашем участке исследования экстрапарное отцовство было нечастым, а время появления молоди предполагает, что большая часть размножения происходит до выхода из гибернакулы весной [16].

Учебный центр

Исследование проведено на седых сурках, населяющих одну 4-километровую долину 2 на юго-западе Юкона (61°12’ с.ш., 138°16’ з.д.; 1700–2100 м). Долина находится полностью над линией деревьев и характеризуется сочетанием влажной и сухой тундры с вкраплениями осыпей. Доминирующие виды растений включают Dryas octopetala , Cassiope tetragona , Carex spp , а также различные виды карликовых ив ( Salix spp .), седых сурков, ошейниковых пищух ( Ochotona Collaris 9006). ( Urocitellus parryii ) являются доминирующими травоядными животными, хотя карибу и овцы Далла также присутствуют.

Методы захвата

С мая по август, с 1999 по 2004 год, мы отловили, пометили и выпустили большинство сурков в популяции. Живоловушки различных размеров (Tomahawk Live Trap Company, Томагавк, Висконсин) были затравлены человеческой мочой [25] и живыми растительность с прилегающих альпийских лугов [26,27]. Молодь отлавливали при выходе из родовой норы в начале-середине июля. При первом отлове все сурки были помечены в каждом ухе с помощью бирки из монеля № 3 (National Band and Tag, Ньюпорт, Кентукки) и небольшого кусочка цветной проволоки.Уникальная буквенно-цифровая комбинация была окрашена (Clairol Hydrience, #52 Black Pearl, Clairol Canada, Montreal, Quebec или Nyanzol-D American Color and Chemical Corp., Charlotte, NC) в мех над хвостом, чтобы обеспечить индивидуальную идентификацию до 200 м с биноклем. Цветные проволоки заменялись ежегодно, а выцветшие окрашенные маркировки повторно наносились по мере необходимости при последующих повторных отловах. Сурки также были повторно замечены всем полевым персоналом в течение всего лета, и их местонахождение было зафиксировано в соответствии с ориентированной на север сеткой, отмеченной с интервалом 50 м деревянными кольями.

Заявление об этике

Клуанские коренные народы предоставили разрешение на проведение полевых работ на их земле. Все процедуры отлова были одобрены Комитетом по политике и благополучию животных Университета Альберты.

Назначение социальной группы

Большинство особей были отнесены к социальной группе на основании наблюдений за весенним выходом из обычного гибернакуля. Если животных не наблюдали при появлении, мы назначали социальные группы на основе наблюдения за социальными взаимодействиями и совпадением домашнего ареала [16].Индивидуальные участки обитания были оценены с использованием данных о местоположении повторно обнаруженных и помеченных радиометками сурков, которые были проанализированы в программе Ranges V [28]. В подмножестве сурков с известной принадлежностью к социальной группе члены группы имели > 75% перекрытия в 95% ядерной оценке домашнего ареала [29]. Поэтому мы использовали 75% в качестве порога для статистических отнесений к социальным группам. Затем эти задания были проверены на основе социальных взаимодействий между людьми. Молодые особи были отнесены к социальной группе их предполагаемой матери, что впоследствии было подтверждено с помощью генетических маркеров [16].В наш анализ были включены только те сурки, которых можно было уверенно отнести к социальной группе в районе нашего исследования (т.е. нетранзиентные).

Анализы

Из первоначального набора данных о 217 сурках, отловленных в период с 1999 по 2004 год, мы создали второй, более ограниченный набор данных, состоящий только из самок сурков в возрасте двух лет и старше (76 особей, 203 сурко-года). Мы исключили годовиков из этого набора данных, потому что седые сурки не достигают репродуктивной зрелости до двухлетнего возраста и обычно не размножаются до трехлетнего возраста.Каждый год мы классифицировали сурков как размножающихся или не размножающихся на основе двух критериев: генетического назначения родителей и признаков лактации во время отлова. Наконец, мы создали историю встреч для каждого животного, в котором особь считалась присутствующей, если ее видели или отлавливали хотя бы один раз в этом году.

В 2007–2009 годах в ловушку попала подмножество из четырех социальных групп, представляющих примерно половину населения долины. Все измерения и методы маркировки были идентичны тем, которые использовались в предыдущей переписи.Мы не могли окончательно отнести все пометы к родителям или определить статус размножения всех самок в 2007–2009 гг., поэтому эти данные были исключены из нашего анализа CMR. Однако количество пометов и количество молодых особей в помете (в течение недели после вылета) были подсчитаны для всех четырех социальных групп, отловленных в 2007–2009 гг. Самки седых сурков производят один помет в год [16,30], поэтому мы использовали число пометов как оценку количества размножающихся самок в эти годы. Данные за 2007–2009 гг. использовались для качественной оценки способности наших моделей CMR предсказывать количество размножающихся самок в данный год и были включены в модели плодовитости и размера помета.

Истории размножения за 1999–2004 гг. использовались для оценки частоты размножения для каждого года и для набора данных в целом. Мы использовали эти данные для сравнения частоты размножения в текущем году (2000–2004 гг.) между заводчиками и неразмножающимися в предыдущем году. Нулевое ожидание, основанное на гипотезе о том, что двухлетнего размножения не происходит, заключалось в том, что частота размножения в текущем году не должна зависеть от состояния размножения по сравнению с предыдущим годом.

Структура анализа CMR с несколькими состояниями

Мы проанализировали набор данных о повторной поимке взрослых самок с использованием моделей с несколькими состояниями [22,23].Это включало построение набора линейных моделей-кандидатов для объяснения трех параметров, которые совместно определяли вероятность того, что самка сурка будет наблюдаться либо в состоянии размножения, либо в состоянии, когда оно не размножается. Тремя параметрами были кажущаяся выживаемость (S), вероятность обнаружения (p) и параметр «движения», описывающий вероятность перехода между состоянием «неразмножающийся» и состоянием «размножающийся» (ψ) [23]. Моделирование множественной метки-повторной поимки позволило нам формально сравнить вероятность моделей, представляющих наши альтернативные гипотезы, включая модели, в которых состояние размножения влияло на будущее состояние размножения и выживаемость одновременно [23].Этот аналитический подход также позволил нам оценить неопределенность, связанную с каждым параметром, принимая во внимание различия между отдельными историями встреч. Поскольку нас интересовала вероятность размножения, наши результаты включают только значения ψ, отражающие вероятность перехода в состояние «размножения». Перед анализом данных мы провели тест на соответствие (GOF) с использованием программы U-CARE [31]. Поскольку мы не обнаружили значительного несоответствия в глобальной модели, полностью зависящей от времени и группы, мы смогли использовать информационный критерий Акаике с поправкой на размер выборки (AICc) для сравнения моделей [32].Основываясь на предыдущем анализе [24], p моделировался как константа. Средняя вероятность обнаружения составила 0,96 ± 0,02 (SE).

Набор моделей-кандидатов: вероятность размножения

Мы выбрали модели из нашего набора моделей-кандидатов, чтобы представить альтернативные гипотезы о влиянии возраста, социальной структуры, климата и предыдущего состояния размножения на вероятность индивидуального размножения. Возрастные эффекты были включены, потому что мы ожидали, что более старые, более опытные сурки будут иметь больше шансов на размножение, чем те, которые недавно созрели.Чтобы учесть возможность того, что предыдущее состояние размножения не влияло на текущую вероятность размножения, мы включили несколько моделей, в которых вероятность того, что половозрелая самка, которая размножалась в прошлом году, также будет размножаться в этом году (ψ Заводчик-заводчик ) и вероятность того, что она не будет размножаться в прошлом году год, но размножение в этом году (ψ Nonbreeder-Breeder ) должно было быть таким же. В моделях, в которых учитывалось предыдущее состояние размножения, это ограничивалось воздействием только на более старых (старше трех лет) сурков, потому что двухлетние сурки обычно не размножаются.В ходе исследования воспроизводились только 2 двухлетних детеныша, и эти особи были исключены для упрощения анализа.

Мы использовали среднее значение Тихоокеанского индекса десятилетних колебаний (PDO) за ноябрь и май для моделирования зимнего климата (http://www.esrl.noaa.gov/psd/data/climateindices). PDO представляет собой 20-30-летний циклический характер климатических изменений в северной части Тихого океана, который хорошо коррелирует с температурой и осадками на северо-западе Северной Америки [33,34]. В рамках своего многодесятилетнего цикла PDO также ежегодно колеблется.Эти годовые колебания отрицательно коррелировали с датой весеннего таяния снега в более раннем исследовании на нашем участке [35], годовым накоплением снега на близлежащей горе Логан (~100 км) [36] и средней высотой снежного покрова зимой при двух погодных условиях. станции (Burwash Landing и Aishihik Lake), расположенные примерно в 30 км от места нашего исследования, но на 1400 м ниже по высоте (r = 0,61 и 0,6 соответственно для 1967–2007 гг.; Environment Canada http://www.climate.weatheroffice.ec.gc. ок/). Таким образом, положительные зимние значения PDO связаны с ранним таянием снега и неглубоким снежным покровом, а отрицательные значения связаны с противоположными закономерностями.

Социальная среда измерялась как i) общее количество немолодых сурков в социальной группе, которые были повторно замечены или отловлены после 1 июля в течение предыдущего лета, и ii) количество репродуктивно зрелых самок в группе. Обе ковариаты должны иметь отрицательную корреляцию с вероятностью размножения, если подавление репродуктивной функции является обычным явлением. Полный список используемых ковариат, а также их сокращений приведен в таблице 1.

Набор моделей-кандидатов: видимое выживание

Модели с несколькими состояниями включали только три ковариации выживания: зимнее PDO, зимнее PDO с отставанием на один год и текущее состояние размножения.Предыдущие анализы выживаемости показали, что зимний климат, безусловно, оказал доминирующее влияние на выживаемость; однако эти анализы не включали состояние размножения. Поэтому мы выбрали этот упрощенный набор моделей, чтобы проверить, значительно ли размножение снижает вероятность выживания следующей зимой, а также с учетом влияния зимнего климата и времени весеннего таяния снега. Два индекса PDO не коррелировали (r = 0,13, p = 0,85).

Анализ CMR / оценка соответствия

Мы построили все анализы метки-повторного захвата, используя программу MARK и пакет RMark в R [37,38].Мы ранжировали модели, используя AICc [39], и оценивали относительную важность ковариат, суммируя их веса AICc по всему набору моделей [32]. Мы также усреднили по модели Ψ и S по всему набору моделей [32,40]. Наконец, мы использовали усредненные значения Ψ для прогнозирования количества размножающихся самок в 2007–2009 гг. Эти прогнозы были сопоставлены с оценочным числом заводчиков тех лет, чтобы проверить общность наших результатов.

Индекс состояния кузова

Мы оценили состояние тела отловленных взрослых самок сурков, используя остатки регрессионной модели массы тела при отлове в зависимости от ширины скуловой дуги.Остаточные значения этой модели отражают массу тела, скорректированную на структурный размер, и, следовательно, ожидается, что они указывают на животных с более чем средним энергетическим запасом по отношению к размеру их скелета [41]. Масса тела: остаточный размер скелета обычно используется для обозначения состояния тела у позвоночных, включая альпийских сурков [19,42,43], и в значительной степени связан с общим содержанием жира и безжировой массой у некоторых видов грызунов [42]. Мы выбрали ширину скуловой дуги в качестве меры структурного размера, потому что это надежный показатель возраста и пола у седых сурков, превосходящий другие измерения размера, такие как общая длина тела и длина заднего отдела стопы [44].Мы проверили, оказывает ли состояние размножения значительное влияние на состояние тела в течение вегетационного периода, регрессируя состояние тела по отношению к состоянию размножения, дню года и периоду взаимодействия после логарифмического преобразования значений индекса состояния, чтобы соответствовать предположению о нормальности.

Модели плодовитости

Мы использовали обобщенные линейные смешанные модели (GLMM) для изучения влияния зимнего PDO, лагового зимнего PDO, размера группы и взаимодействий группа*климат на три показателя плодовитости седых сурков.Модели были подобраны с использованием пакета lme4 в R [45]. Тремя переменными ответа были детеныши на социальную группу (n = 78), средняя плодовитость (дети на взрослую самку в группе; n = 66) и размер помета с использованием набора данных всех полностью подсчитанных пометов с известными матерями, идентифицированными генетическим анализом. (n = 25) [16]. Анализ размера помета также включал модели размера помета в зависимости от истории размножения (ежегодное или двухлетнее размножение). Мы смогли полностью подсчитать 42 помета с генетически идентифицированными матерями, но не смогли определить историю размножения матери для 17 пометов, потому что мать не была обнаружена или была слишком молода для размножения в предыдущие годы.Распределения ошибок были выбраны после проверки на соответствие распределению Пуассона [46]. Случайные эффекты были включены на основе тестов отношения правдоподобия с использованием наиболее параметризованной модели с фиксированными эффектами в каждом наборе моделей [47]. Во всех случаях мы ранжировали модели и рассчитывали относительную поддержку отдельных переменных, используя AICc. Бета-коэффициенты были усреднены по модели, а безусловные стандартные ошибки для этих коэффициентов были оценены путем начальной загрузки с 10 000 повторений. Только модели, которые находились в пределах 7 AICc от верхней модели и с меньшими значениями AICc, чем модель с одним перехватом (нулевая), использовались для усреднения модели и для расчета весов AICc [32].

Результаты

Частота размножения

54% взрослых самок, размножавшихся в предыдущем году, размножались и в текущем году, а 47% репродуктивно зрелых негнездящихся самок предыдущего года размножались в текущем году (табл. 2). Частоты размножения в текущем году у заводчиков и не размножающихся в предыдущем году существенно не отличались (точный критерий Фишера, p = 0,55). Различия в текущем году между размножающимися и неразмножающимися в предыдущем году были незначительными, когда каждый год также рассматривался отдельно.

Вероятность размножения

Для самок, которые были репродуктивно зрелыми в течение предыдущего года, средняя вероятность размножения в текущем году составляла 0,51 (SE = 0,05) для производителей предыдущего года и 0,50 (SE = 0,05) для предыдущих не размножающихся (рис. 1). Топ-модель не включала предыдущее состояние размножения в качестве ковариаты, но модели с предыдущим состоянием размножения в качестве предиктора Ψ (вероятность перехода в состояние «заводчика») имели совокупный вес AIC 0,48, а 3 модели, содержащие эту коварианту были в пределах 2 AICc от топовой модели.Таким образом, выбор модели обеспечил умеренную степень поддержки влияния предыдущего состояния размножения на текущие усилия по разведению (таблица 3). Однако усредненный по модели размер эффекта (разница в вероятности Ψ между размножающимися и неразмножающимися по сравнению с предыдущим годом) был <0,01 (рис. 1). Выбор модели не поддерживал PDO в качестве предиктора Ψ (таблица 4). Размер социальной группы имел совокупный вес AIC 0,28 (таблица 4), но групповая ковариата присутствовала только в одной модели в пределах 2 AICc от топ-модели.Наилучшая модель не включала годовую изменчивость вероятности размножения (табл. 3), а усредненные по модели оценки Ψ менялись от года к году менее чем на 1 SE в обоих возрастных классах (рис. 1). Возрастной класс имел наибольшую поддержку среди всех ковариат модели и имел наибольший размер эффекта (таблица 4; рис. 1). Годовой ход Ψ был более выражен у самок первого года репродуктивной зрелости, но и неопределенность в оценках параметров была выше для этого возрастного класса (рис. 1). В среднем вероятность размножения самок четырехлетнего возраста и старше равнялась 0.33 больше, чем у трехлетних особей (рис. 1).

Рис. 1. Усредненная по модели вероятность размножения.

Вероятность размножения (Ψ) взрослых самок седых сурков была смоделирована в зависимости от возраста, предыдущего состояния размножения и времени. Результаты основаны на данных отлова сурков из 10 социальных групп за 6 лет (1999–2004 гг.) в одной долине в Рубиновом хребте, Юкон. Значения представляют собой усредненные по модели годовые оценки параметров ± 1 SE.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119081.g001

Когда усредненные по модели параметры использовались для прогнозирования количества размножающихся самок в подмножестве популяции в течение 2007–2009 гг., результаты были в пределах 1–2 пометов от наблюдаемых значений в каждом год (табл. 5). Межгодовая изменчивость наблюдаемого количества размножающихся самок также качественно соответствовала прогнозируемой закономерности (табл. 5).

Выживание/состояние тела

Состояние размножения имело суммарный вес AIC 0,33 в качестве предиктора выживания, но величина его эффекта (разница в кажущейся вероятности выживания) была меньше 0.01 (табл. 4; рис. 2). Напротив, PDO и PDO с задержкой на один год были предикторами выживания во всех поддерживаемых моделях (таблица 3). PDO и PDO отставание отрицательно коррелировали с вероятностью выживания, которая снизилась в ходе исследования примерно на 35% (рис. 2).

Рис. 2. Усредненная по модели кажущаяся вероятность выживания.

Кажущаяся вероятность выживания (S) была смоделирована для взрослых самок седых сурков в Рубиновом хребте, Юкон, в период с 1999 по 2004 год. Показаны вероятности для размножающихся и не размножающихся особей.Значения представляют собой усредненные по модели оценки параметров ± 1 SE.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119081.g002

Индекс упитанности негнездящихся самок увеличивался в течение лета быстрее, чем у производителей (рис. 3). Наклон зависимости между состоянием тела и юлианским днем ​​составил 0,02 (SE = 0,0016) для размножающихся и 0,028 (SE = 0,0015) для неразмножающихся. В общей линейной модели индекса упитанности в зависимости от дня по юлианскому календарю, состояния размножения и условия взаимодействия все три условия были высоко значимыми (p<0,0.005). Общая модель имела скорректированное R 2 0,62. В среднем, у неразмножающихся особей в конце августа были более высокие показатели упитанности (большая масса тела по отношению к размеру скелета), чем у размножающихся (рис. 3).

Рис. 3. Зависимость состояния тела от дня года у размножающихся и не размножающихся самок седых сурков.

Мы оценили изменение с течением времени индекса упитанности (остатки линейной регрессии массы тела в зависимости от ширины скуловой дуги) у неразмножающихся и размножающихся самок седых сурков в Рубиновом хребте, Юкон.Данные за 1999–2004 годы объединены по годам. Показаны наиболее подходящие линии для линейных регрессий. Наклон зависимости между состоянием тела и юлианским днем ​​составил 0,02 (SE = 0,0016) для размножающихся и 0,028 (SE = 0,0015) для неразмножающихся. Эффекты взаимодействия дня, состояния размножения и дня * состояния размножения были значимыми (p < 0,005) в общей линейной модели. В целом модель имела скорректированное значение R 2 , равное 0,62.

https://doi.org/10.1371/журнал.pone.0119081.g003

Групповая плодовитость

Набор данных о молодых особях по группам содержал значительную сверхдисперсию Пуассона, поэтому использовались отрицательные биномиальные модели (таблица 6). Тесты отношения правдоподобия не поддерживали случайные эффекты наклона или пересечения (таблица 6). Размер социальной группы был предиктором в топ-модели и в семи из 10 других моделей-кандидатов с наивысшим рейтингом и имел суммарный вес 0,79 (таблица 7, таблица 8). Каждый дополнительный член группы соответствовал примерно 1 дополнительному несовершеннолетнему (e 0.06 = 1,06; Таблица 8). Была более слабая поддержка взаимосвязи между молодью в группе и зимним PDO. PDO имел суммарный вес AIC 0,4, а PDO lag имел суммарный вес 0,31 (таблица 8). PDO отрицательно коррелировал с количеством молодых особей, произведенных на группу (таблица 8). Начальный 95% доверительный интервал для бета-коэффициента PDO был большим и перекрывался с 0 (Таблица 8). Усредненный по модели эффект отставания PDO от на молодь в группе был положительным, но 95% доверительный интервал для этого коэффициента перекрывался с 0.

Молодь на самку (средняя плодовитость)

Средние данные о плодовитости соответствовали распределению Пуассона, но тесты отношения правдоподобия подтвердили социальную группу как случайное влияние на пересечение модели и наклон реакции на зимний PDO (таблица 6). Выбор модели убедительно подтвердил отрицательную связь между средней плодовитостью и зимним PDO и положительную связь с PDO отставание (таблица 7, таблица 8). Однако 95% доверительный интервал для усредненных по модели коэффициентов PDO и PDO отстает от бета-коэффициентов перекрывается с нулем (таблица 8).Эффекты социальной группы имели суммарный вес AIC = 0,46, но не демонстрировали последовательной отрицательной или положительной связи с плодовитостью (таблица 8). Взаимодействия между климатом и социальными эффектами не были так хорошо подтверждены, как любой из основных эффектов, и все доверительные интервалы для их бета-коэффициентов перекрывались с нулем.

Размер помета

Модель без размера помета с историей размножения в качестве предиктора превзошла нулевую модель (только перехват). Поэтому мы повторно провели анализ размера помета, используя все 42 полностью просчитанных помета, но исключив модели, которые включали историю размножения.Когда мы это сделали, четыре модели имели более низкие значения AICc, чем нулевая модель, но все они были в пределах 2 AICc, что указывает на то, что нулевая модель обеспечивает сравнимую прогностическую силу. Средний размер помета был. При использовании большего набора данных вероятность ошибки второго рода была низкой. Например, для модели, в которой размер помета зависит только от PDO, мощность, связанная с величиной эффекта (коэффициент Коэна f 2 ) 0,33, что соответствует R 2 0,25 [42], составила 0,95. Размер помета колебался от одной до шести особей, хотя такие крайние значения были редкостью.Средний размер помета составил 3,0 (SE = 0,19; таблица 8). Средний размер помета существенно не различался между социальными группами (F 9,41 = 0,61, p = 0,78).

Обсуждение

Седые сурки не являются обязательными размножающимися раз в два года. Хотя вероятность размножения взрослой самки сурка в среднем была близка к 50%, ни одна из трех рассмотренных нами гипотез (развитые ограничения, экологические ограничения и социальные ограничения) не могла адекватно объяснить вариации вероятности размножения.

Развитые ограничения

Вопреки предсказаниям гипотезы развитого ограничения, размножение в предыдущем году почти не повлияло на вероятность того, что особь будет размножаться в текущем году. Хотя седые сурки, по-видимому, не превратились в обязательных размножающихся раз в два года, тот факт, что средняя вероятность размножения была значительно ниже 100 %, без корреляции с экологическими или социальными переменными, приводит нас к гипотезе о том, что их репродуктивный успех все еще может зависеть от эволюционировавших физиологических факторов. ограничения.Теория истории жизни предсказывает, что параметры истории жизни с наибольшим потенциальным влиянием на рост населения должны быть наименее изменчивыми [48]. Таким образом, у седых сурков, возможно, развилась постоянная вероятность размножения, потому что вероятность размножения более важна с демографической точки зрения, чем другие аспекты их жизненного цикла. Эту гипотезу можно проверить, оценив чувствительность темпов роста популяции к вероятности размножения по сравнению с другими демографическими параметрами.

Экологические ограничения

Вероятность размножения не зависит от глубины и продолжительности снежного покрова предыдущей зимой или от продолжительности предыдущего вегетационного периода, индексированного зимним PDO.В период исследования PDO оказал сильное влияние на выживаемость, поэтому отсутствие доказательств экологических ограничений на вероятность размножения (рис. 2), вероятно, не связано с мягкими зимними условиями [24]. Тем не менее, наши результаты могут отражать компромисс в жизненном цикле, когда необходимы постоянные усилия по размножению, чтобы сбалансировать риск смертности, связанный с суровыми и изменчивыми условиями, поскольку зимние условия действительно оказали сильное влияние на выживаемость. Стабильная вероятность размножения также могла быть достигнута за счет плодовитости.Эта последняя гипотеза согласуется с результатами нашего отбора модели плодовитости, которые показали слабую тенденцию к снижению средней плодовитости в течение зим с тонким снежным покровом (высокие значения PDO), в то время как усилия по размножению этого не сделали. Наконец, размножение после особенно суровых зим может привести к тому, что последствия материнского стресса перейдут на молодь [49]. Мы не можем проверить эту гипотезу напрямую, но выживаемость молоди седого сурка коррелирует с отставанием зимнего климата на один год, что предполагает действие материнских эффектов [24].

Разведение доходов или капитала?

Характер сезонной активности размножающихся взрослых самок в нашем исследовании соответствовал предыдущим исследованиям [13], и производители к концу сезона находились в энергетическом дефиците (рис. 3). Однако это различие не оказало заметного влияния ни на очевидную вероятность выживания, ни на вероятность повторного размножения в следующем году. Эти результаты свидетельствуют о том, что седые сурки являются доходными производителями и способны адекватно возмещать физиологические затраты на размножение (т.е. получить достаточный доход) в течение текущего вегетационного периода [17]. Наша исследуемая популяция, по-видимому, не была ограничена в еде, поскольку вероятность размножения не была связана с продолжительностью вегетационного периода, хотя вегетационный период варьировался почти на четыре недели от года к году [35]. Этот вывод подкрепляется результатами эксперимента по добавлению корма в нашем исследовательском центре, в котором сурки, которых кормили кроличьим кормом ad libidum , не показали существенных различий в скорости накопления массы, осенней массе тела или выживаемости в течение зимы по сравнению с контрольными животными (T .Дж. Карелс и др. неопубликованные данные).

Социальные ограничения

Наши результаты не подтверждают гипотезу социального ограничения. Если бы имело место частичное подавление репродуктивной функции, вероятность размножения или среднее число молодых особей на одну самку должно было бы отрицательно коррелировать с размером группы, чего мы не наблюдали [4]. Вместо этого размер социальной группы мало влиял на среднюю плодовитость и был положительно связан с количеством молодых особей, рожденных в группе в данном году.Когда социальная структура была смоделирована с использованием количества взрослых женщин в качестве ковариации вместо общего размера группы, результаты были практически такими же. Наконец, хотя наблюдаемое влияние возраста на вероятность размножения может отражать частичное подавление репродуктивной функции, если более старые самки будут доминировать, социальные механизмы не требуются для объяснения связи между возрастом и воспроизводством [19,21,50]. Вероятность размножения седых сурков может быть слабо ограничена социальными факторами, поскольку самки внутри социальной группы тесно связаны между собой.У альпийского сурка количество доминирующих самок, которые размножаются, отрицательно связано с количеством присутствующих подчиненных самок, но этот эффект наиболее слаб, когда подчиненные являются потомками доминирующей самки [19]. Хотя генетическое родство в нашей популяции окончательно не определено, самки седых сурков редко отделяются от своей натальной группы, а внепарная копуляция практически отсутствует [16], поэтому самки внутри социальной группы в основном потомки, внуки, или братья и сестры друг друга.Кроме того, количество взрослых самок в группе сильно варьирует [16], поэтому структура социального доминирования также должна быть нестабильной. Самки седых сурков могут получать достаточно прямых и косвенных преимуществ в фитнесе, поэтому репродуктивная конкуренция становится ненужной.

Новый взгляд на двухлетнее разведение

Есть несколько возможных объяснений контраста между нашими выводами и предыдущей литературой. Возможно, наша исследуемая популяция не подвергалась экологическим или социальным ограничениям, достаточно серьезным, чтобы навязывать размножение раз в два года.Однако в нашем исследовании дата весеннего снеготаяния варьировалась на несколько недель, а размер социальных групп варьировался от 2 до ~30 особей [16,24]. Кроме того, место нашего исследования было похоже по широте и среде обитания на район, где Холмс [51] сообщил об облигатном двухлетнем размножении седых сурков. Мы полагаем более вероятным, что более ранние исследования размножения седых сурков Бараша [14] и Холмса [51] основывались на неадекватных размерах выборки (n = 9 в обоих случаях) и продолжительности исследований (один год и три года соответственно).В таких обстоятельствах среднюю вероятность размножения, близкую к 50%, можно легко принять за двухлетнюю модель. Сурки острова Ванкувер и олимпийские сурки также изначально были описаны как размножающиеся раз в два года на основании ограниченного размера выборки (n = 6 и 9 самок соответственно) [52,53]. В обоих случаях более поздние исследования показали, что очевидное обязательное двухлетнее размножение на самом деле может быть факультативной реакцией на ограничения окружающей среды [15,54]. Точно так же королевские пингвины ( Aptenodytes patagonicus ) были описаны как размножающиеся раз в два года на основании 14-месячного исследования [55], но в настоящее время считается, что их модели размножения изменчивы и ограничены наличием пищи зимой [1].Даже долгосрочные исследования могут привести к вводящим в заблуждение выводам о двухлетних моделях размножения. Например, популяция горных козлов, изучаемая в течение двух десятилетий [3], в течение 16 лет демонстрировала почти универсальное двухлетнее размножение, прежде чем перейти к ежегодному размножению в результате сокращения численности популяции (и, предположительно, снижения внутривидовой конкуренции за пищу). Отличить облигатное двухлетнее размножение от факультативного сложно и требует тщательного анализа вероятности размножения в широком диапазоне экологических и / или социальных условий.

Как видно из предыдущих примеров, экологические ограничения являются наиболее распространенными движущими силами факультативного двухлетнего размножения, особенно у млекопитающих. Когда экологические ограничения сильны и воздействуют на целые популяции одновременно, их легко принять за облигатные паттерны [56]. Напротив, социальные ограничения были связаны только с двухлетним размножением per se в популяциях двубрачных седых сурков, изученных Холмсом [51]. Даже этот случай может существенно отражать экологические ограничения, поскольку сообщалось, что доминирующая самка пропускала дополнительные годы, когда снеготаяние было исключительно поздним [57].

Хотя многие виды могут упускать возможности для размножения из-за экологических ограничений, двухлетнее размножение как эволюционный обязательный признак, по-видимому, крайне редко встречается даже у арктических/антарктических/альпийских животных. У млекопитающих единственным убедительным примером обязательного двухлетнего размножения, о котором нам известно, является морж ( Odobenus rosmarus ), арктическое морское млекопитающее с 15-месячным периодом беременности [58]. Облигатное размножение раз в два года у птиц, по-видимому, аналогичным образом ограничивается относительно высокоширотными морскими видами, такими как альбатросы и буревестники, особенно у видов с относительно большими размерами тела и длительным периодом выращивания птенцов [2,5].И у птиц, и у млекопитающих облигатные двухлетние заводчики также имеют фиксированные, небольшие размеры помета или кладки, что означает, что они не могут компенсировать энергетические затраты на размножение за счет снижения репродуктивной продукции в плохие годы [5,58]. Напротив, альпийские сурки имеют переменный размер помета, а среднее время беременности и отлучения от груди составляет 32 и 36 дней соответственно, что означает, что самки обычно могут проводить половину вегетационного периода, кормя себя, а не свое потомство [21]. Эти особенности жизненного цикла могут объяснить, почему двухлетнее размножение не является обязательным признаком сурков.Даже виды альбатросов, которые почти никогда не размножаются ежегодно, могут делать это, если их первый птенец умирает в начале сезона, что еще раз иллюстрирует редкость обязательного двухлетнего размножения как врожденного, эволюционного признака [59].

Выводы

Седые сурки, которые в течение четырех десятилетий описывались как облигатно размножающиеся раз в два года, способны к ежегодному размножению в различных экологических и социальных условиях. Гибкость моделей размножения седых сурков можно объяснить ориентированной на доход стратегией разведения, которая позволяет им возмещать энергетические затраты на размножение в течение последующего вегетационного периода.Наше исследование демонстрирует неадекватность средней частоты размножения как индикатора двухлетнего размножения и подчеркивает необходимость долгосрочных наборов данных и надежных аналитических методов для оценки гипотетических факторов вероятности размножения. Из трех рассмотренных нами гипотез экологические ограничения, вероятно, являются наиболее распространенными факторами двухлетнего размножения птиц и млекопитающих. Эффекты экологических ограничений часто ошибочно принимают за обязательное двухлетнее размножение, обусловленное эволюционными ограничениями, что является редким явлением.Хотя вероятность размножения обычно игнорируется в демографических исследованиях, она может иметь сильное влияние на темпы роста популяции [48]. Поэтому точная характеристика вероятности размножения и ее факторов необходима для прогнозирования траекторий популяции и оценки уязвимости видов к изменению климата и другим факторам стресса окружающей среды [60,61]. Таким образом, данные о размножении раз в два года и других необычных жизненных циклах арктических/альпийских/антарктических видов, особенно млекопитающих, следует пересмотреть.

Авторские взносы

Идея и дизайн экспериментов: ТЖК ДШ В.П. Выполняли опыты: В.П. ТЖК ДШ. Проанализированы данные: В.П. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: DSH TJK. Написал статью: В.П. ДШ.

Каталожные номера

  1. 1. Хизик Ю., Седдон П., Купер Дж., Плес А. Взаимосвязь между частотой размножения, сроками и результатами у королевских пингвинов Aptenodytes patagonicus : размножаются ли королевские пингвины раз в два года? Ибис.1994; 136: 279–284.
  2. 2. Шастель О. Влияние репродуктивного успеха на частоту размножения четырех южных буревестников. Ибис. 1995; 137: 360–363.
  3. 3. Дэйн Б. Сохранение потомства в дикой популяции копытных. Поведение. 2002; 139: 1–21.
  4. 4. Блюмштейн Д., Армитаж К. Совместное разведение сурков. Ойкос. 1999; 84: 369–382.
  5. 5. Жувентен П., Добсон Ф.С. Зачем разводить раз в два года? Дело об альбатросах.Proc R Soc B Biol Sci. 2002; 269: 1955–1961. пмид:12350259
  6. 6. Вассер С.К., Бараш Д.П. Репродуктивное подавление у самок млекопитающих: значение для биомедицины и теории полового отбора. Q Rev Biol. 1983; 58: 513–538. пмид:6686686
  7. 7. Гриффин СК. Демография и экология вымирающего эндемика: олимпийский сурок. Кандидатская диссертация, Университет Монтаны. 2008. Доступно: http://scholarworks.umt.edu/etd/299/.
  8. 8. Шварц О.А., Армитаж КБ.Погода влияет на демографию желтобрюхого сурка ( Marmota flaviventris ). Джей Зул. 2004; 265: 73–79.
  9. 9. Мартин К., Вибе К.Л. Механизмы выживания альпийских и арктических гнездящихся птиц: экстремальные погодные условия и ограничения репродуктивной устойчивости. Интегр Комп Биол. 2004; 44: 177–185. пмид:21680497
  10. 10. Бентон Т.Г., Грант А., Клаттон-Брок Т.Х. Имеет ли значение экологическая стохастичность? Анализ жизненных историй благородных оленей на Руме. Эвол Экол.1995; 9: 559–574.
  11. 11. Спикер Дж.Р. Физиологические издержки воспроизводства у мелких млекопитающих. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008; 363: 375–398. пмид:17686735
  12. 12. Веймерскирх Х., Клобер Дж., Жувентен П. Выживание пяти южных альбатросов и его связь с историей их жизни. Дж Аним Экол. 1987; 56: 1043–1055.
  13. 13. Бараш Д. Влияние репродуктивного статуса на кормление седых сурков ( Marmota caligata ).Behav Ecol Sociobiol. 1980;7: 201–205.
  14. 14. Бараш Д. Социальное поведение седого сурка ( Marmota caligata ). Аним Бехав. 1974; 22: 256–261.
  15. 15. Griffin SC, Taper ML, Mills LS. Самки олимпийских сурков ( Marmota olympus ) размножаются в последующие годы. Am Midl Nat. 2007; 158: 221–225.
  16. 16. Кайл С.Дж., Карелс Т.Дж., Дэвис С.С., Мебс С., Кларк Б., Стробек С. и др. Социальная структура и факультативные системы спаривания седых сурков.Мол Экол. 2007; 16: 1245–1255. пмид:173
  17. 17. Стивенс П., Бойд И., Макнамара Дж., Хьюстон А. Разведение капитала и получение дохода: их значение, измерение и ценность. Экология. 2009; 90: 2057–2067. пмид:19739368
  18. 18. Армитаж К.Б., Шварц О.А. Социальное улучшение приспособленности желтобрюхих сурков. Proc Natl Acad Sci USA. 2000; 97: 12149–12152. пмид:11035771
  19. 19. Хаклэндер К., Мёстл Э., Арнольд В. Подавление репродуктивной функции у самок альпийских сурков, Marmota marmota .Аним Бехав. 2003; 65: 1133–1140.
  20. 20. Арнольд В. Эволюция социальности сурка: II. Затраты и преимущества совместной гибернации. Behav Ecol Sociobiol. 1990; 27: 239–246.
  21. 21. Блумштейн Д.Т., Армитидж К.Б. Последствия социальной сложности для истории жизни: сравнительное исследование наземных беличьих. Поведение Экол. 1998; 9: 8–19.
  22. 22. Лебретон Дж.-Д., Бернхэм К.П., Клоберт Дж., Андерсон Д.Р. Моделирование выживания и проверка биологических гипотез с использованием меченых животных: единый подход с изучением конкретных случаев.Эколь моногр. 1992; 62: 67–118.
  23. 23. Николс Д.Д., Хайнс Д.Э., Поллок К.Х., Хинц Р.Л., Линк В.А. Оценка пропорций размножения и проверка гипотез о затратах на воспроизводство с использованием данных о повторном отлове. Экология. 1994; 75: 2052–2065.
  24. 24. Патил В.П., Моррисон С.Ф., Карелс Т.Дж., Хик Д.С. Зимняя погода против групповой терморегуляции: что определяет выживание зимующих млекопитающих? Экология. 2013; 173: 139–149. пмид:23456241
  25. 25. Таулман Дж. Ф.Седых сурков привлекают участки с мочеиспусканием человека. Северо-Западный Нац. 1998; 70: 36–37.
  26. 26. Хансен Р. Пища седого сурка на полуострове Кенай, Аляска. Am Midl Nat. 1975; 94: 348–353.
  27. 27. Холмс В. Экологическая основа моногамии седых сурков Аляски. В: Murie JO, Michener GR, редакторы. Биология наземных беличьих. Университет Небраски Press; 1984. стр. 250–274.
  28. 28. Кенвард Р., Ходдер К. Рэнджс V: система анализа данных о биологическом местоположении.Суиндон, Великобритания: Совет по исследованиям окружающей среды; 1996.
  29. 29. Уортон Б.Дж. Методы ядра для оценки распределения использования в домашних исследованиях. Экология. 1989; 70: 164–168.
  30. 30. Бараш ДП. Экология отцовского поведения седого сурка ( Marmota caligata ): эволюционная интерпретация. J Млекопитающее. 1975; 56: 613–618.
  31. 31. Choquet R, Lebreton J-D, Gimenez O, Reboulet AM, Pradel R. U-CARE: Утилиты для выполнения тестов на соответствие и управления данными захвата-повторного захвата.Экография. 2009; 32: 1071–1074.
  32. 32. Бернхэм К.П., Андерсон Д.Р. Выбор модели и мультимодельный вывод: практический теоретико-информационный подход. Нью-Йорк: Springer-Verlag; 2002.
  33. 33. Мантуя Н., Хэйр С. Тихоокеанское десятилетнее колебание. J океаногр. 2002; 58: 35–44.
  34. 34. Мантуя, штат Нью-Джерси, Хэйр, С.Р., Чжан И, Уоллес, Дж.М., Фрэнсис Р.С. Междесятилетние колебания климата в Тихом океане, влияющие на продуктивность лосося. Bull Am Meteorol Soc. 1997; 78: 1069–1079.
  35. 35. Моррисон С.Ф., Хик Д.С. Демографический анализ сокращающейся популяции пищухи Ochotona collis: связь выживания с широкомасштабными климатическими моделями через модели весеннего таяния снега. Дж Аним Экол. 2007; 76: 899–907. пмид:17714268
  36. 36. Мур Г.В.К., Холдсворт Г., Алверсон К. Изменение климата в северной части Тихого океана за последние три столетия. Природа. 2002; 420: 401–403. пмид:12459737
  37. 37. Laake J, Rexstad E. RMark — альтернативный подход к построению линейных моделей.Приложение C В: Куч Э.Г., Уайт Г., редакторы. Программа MARK нежное введение. 2005 г.; Доступно: www.phidot.org/software/mark/docs/book/.
  38. 38. R Команда разработчиков RDC. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия. 2009 г.; Доступно: http://www.r-project.org.
  39. 39. Акаике Х. Теория информации и расширение принципа максимального правдоподобия. В: Избранные статьи Хиротугу Акаике. Нью-Йорк: Спрингер; 1998. стр. 199–213.
  40. 40.Андерсон Д. Вывод на основе моделей в науках о жизни: учебник по доказательствам. Нью-Йорк: Springer-Verlag; 2008.
  41. 41. Добсон Ф. Масса тела, структурный размер и особенности жизненного цикла колумбийского суслика. Я Нат. 1992; 140: 109–125. пмид:19426067
  42. 42. Шульте-Хостедде А., Зиннер Б., Миллар Дж., Хиклинг Г. Восстановление остатков массы и размера: проверка индексов состояния тела. Экология. 2005; 86: 155–163.
  43. 43. Пейг Дж., Грин А.Дж.Парадигма состояния тела: критическая переоценка современных методов, основанных на массе и длине. Функция Экол. 2010; 24: 1323–1332.
  44. 44. Карелс Т.Дж., Брайант А.А., Хик Д.С. Сравнение дискриминантной функции и анализа дерева классификации для возрастной классификации сурков. Ойкос. 2004; 105: 575–587.
  45. 45. Бейтс Д., Махлер М. lme4: Линейные модели смешанных эффектов с использованием классов S4. 2010 г.; Доступно: http://cran.r-project.org/package=lme4.
  46. 46. Скручка Л.qcc: пакет R для построения графиков контроля качества и статистического контроля процессов. Р Новости. 2004 г.; 4/1: 11–17. Доступно: http://cran.r-project.org/doc/Rnews/.
  47. 47. Bolker BM, Brooks ME, Clark CJ, Geange SW, Poulsen JR, Stevens MHH, et al. Обобщенные линейные смешанные модели: практическое руководство по экологии и эволюции. Тенденции Экол Эвол. 2009; 24: 127–135. пмид:19185386
  48. 48. Озгул А., Оли М.К., Олсон Л.Е., Блюмштейн Д.Т., Армитидж К.Б. Пространственно-временная изменчивость репродуктивных параметров желтобрюхих сурков.Экология. 2007; 154: 95–106. пмид:17687571
  49. 49. Шериф М.Дж., Кребс С.Дж., Бунстра Р. Чувствительный заяц: сублетальное воздействие стресса хищника на размножение зайцев-снегоступов. Дж Аним Экол. 2009; 78: 1249–1258. пмид:19426257
  50. 50. Харви П.Х., Заммуто Р.М. Закономерности смертности и возраст первого размножения в природных популяциях млекопитающих. Природа. 1985; 315: 319–320. пмид:4000262
  51. 51. Холмс ВГ. Социальное поведение и стратегии кормодобывания седых сурков ( Marmota caligata ) на Аляске.Кандидатская диссертация, Вашингтонский университет. 1979. Доступно: http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/handle/2027.42/46873/265_2004_Article_BF00292992.pdf
  52. 52. Брайант А. Размножение и сохранение сурков острова Ванкувер ( Marmota vancouverensis ) в естественных и вырубленных местообитаниях. Джан Джей Зул. 1996; 74: 678–687.
  53. 53. Бараш ДП. Социальная биология олимпийского сурка. Аним Бехав Моногр. 1973; 6: 171–245.
  54. 54. Брайант А.Коэффициенты воспроизводства диких и содержащихся в неволе сурков острова Ванкувер ( Marmota vancouverensis ). Джан Джей Зул. 2005; 83: 664–673.
  55. 55. Стоунхаус Б. Королевский пингвин: Aptenodytes patagonica Южной Георгии 1. Гнездовое поведение и развитие. Q Rev Biol. 1960; 35: 17–18.
  56. 56. Пиластро А., Тавеккья Г., Марин Г. Долгоживущие и репродуктивные прыжки у толстой сони. Экология. 2003; 84: 1784–1792.
  57. 57. Аллен Д.Социальность, система спаривания и репродуктивный перекос у сурков: доказательства и гипотезы. Поведенческие процессы. 2000; 51: 21–34. пмид:11074309
  58. 58. Бойд И.Л., Локьер С., Марш Х.Д. Размножение морских млекопитающих. В: Reynolds JE III, Rommel SA, редакторы. Морские млекопитающие, Том 1. Издательство Смитсоновского института; 1999. С. 218–286.
  59. 59. Гектор Дж., Кроксалл Дж., Фоллетт Б. Репродуктивная эндокринология странствующего альбатроса Diomedea exulans в связи с двухлетним размножением и отложенной половой зрелостью.Ибис. 1986; 128: 9–22.
  60. 60. Винклер Д.В., Данн П.О., Маккаллох К.Э. Прогнозирование влияния изменения климата на черты жизненного цикла птиц. Proc Natl Acad Sci USA. 2002; 99: 13595–13599. пмид:12370441
  61. 61. Жигет Ф., Гадот А.С., Джульярд Р., Ньюсон С.Е., Куве Д. Климатическая оболочка, особенности жизненного цикла и устойчивость птиц к глобальным изменениям. Глоб Чанг Биол. 2007; 13: 1672–1684.

Перейти к основному содержанию Поиск